вид гусениц, мух и жуков, вероятно, приходится как минимум одна паразитоидная оса, которая эксплуатирует этот ресурс. Но пристрастие к самой разной плоти не могло быть единственным толчком, запустившим широкомасштабную адаптивную радиацию паразитоидных ос и их родственников, поскольку в противном случае паразитоидные сидячебрюхие, несомненно, увеличили бы собственное видовое многообразие столь же плодотворным способом.
Имелся и другой фактор.
Осиная талия – это изобретение эволюции, которое наилучшим образом объясняет успех паразитоидных ос. Завидный фигуристый силуэт возник около 240 миллионов лет назад, когда первый сегмент брюшка осы сросся с грудным отделом тела, сформировав удлиненную талию, называемую проподеум. Осиная талия нужна далеко не только для красоты. Отказ от неуклюжей моды на толстую талию, которую так обожают пилильщики, позволил осам увеличить подвижность задней части тела. Теперь брюшко, вооруженное яйцекладом, можно было укладывать поверх тела или подгибать под него, что позволяло осе достигать самых труднодоступных мест. Добыча больше не могла спрятаться от этого гибкого и ловкого аппарата. Осиная талия в паре с чрезвычайно длинными яйцекладами вошли в моду в годы бума паразитоидных ос. Параллельно масштабной миниатюризации тела и эндопаразитоидности (откладывание яиц внутрь хозяина, а не на него) произошел взрыв видообразования, когда осы приспосабливались к использованию всевозможных типов добычи в самых разных местах.
Все это сопровождалось огромным ростом разнообразия других насекомых, так что у ос постоянно увеличивался ассортимент потенциальной добычи. В процессе эволюции у паразитоидных ос появилось обостренное обоняние и более тонкая способность улавливать вибрации – это позволяет самкам обнаруживать присутствие более разнообразной добычи во все более и более разнообразных местах. Яйцеклад также усовершенствовался, чтобы вместе с яйцом вводить яд, – это помогало оглушить добычу и сделать ее более послушной живой кладовой для потомства осы. Вдобавок у многих эндопаразитоидных ос сложились особые отношения с вирусом, который они вводят в гусеницу-хозяина вместе с яйцом и ядом. Вирус подавляет иммунную систему хозяина, способствуя выживанию и здоровью развивающейся осиной личинки. Отношения между осой и вирусом настолько тесны, что смешали свои геномы для создания уникального типа вируса. Вирус не только не позволяет иммунной системе гусеницы атаковать личинку паразитоида – он также изменяет состав слюны гусеницы, чтобы подавлять иммунную систему растения, которым она питается, так что гусеница растет быстрее и служит более сытной пищей для юной осы[43].
В этом есть все задатки идеальной любовной истории симбиоза.
За тем исключением, что природа редко рассказывает такие простые и добрые сказочные истории. Вирус непреднамеренно посылает тайные сигналы другому виду ос – гиперпаразитоиду, побуждая его воспользоваться близким партнером этого вируса. Через изменения в слюне гусеницы растение, которым она питается, также получает стимул выделять в воздух химические вещества, которые гиперпаразитоидные осы используют для поиска личинок паразитоидных ос[44]. Вирус, настоящий Джекилл и Хайд, одной рукой помогает нашей паразитоидной осе, а другой наносит ей удар в спину. Сложные взаимодействия внутри таких многоуровневых отношений могут сравниться лишь с неожиданностью сюжетных ходов и абсурдностью шекспировской комедии в современном исполнении. Экосистема, которая складывается вокруг паразитоидов, представляет собой одну из самых сложных историй природы о взаимосвязанной адаптации, инновациях, сотрудничестве и эксплуатации: паразиты эволюционируют, чтобы лучше использовать хозяев, хозяева эволюционируют, чтобы не становиться жертвами, гиперпаразиты и вирусы эволюционируют, чтобы путешествовать автостопом на всех подряд (и манипулировать ими) любым возможным способом. И если это не взорвало вам мозг, то я уже и не знаю, чем вас пробрать.
Некоторые из самых знаменитых паразитоидных ос вернулись к вегетарианскому образу жизни своих предков-пилильщиков, и у них сложились особые отношения с инжиром. Все 900 видов ос – опылителей фикусов принадлежат к надсемейству хальцид (Chalcidoidea). Их отношения эволюционировали около 70–90 миллионов лет назад, и в наши дни эти насекомые по-прежнему играют важную роль в опылении. Фикус предоставляет им уютные ясли, в которых развиваются (и спариваются) молодые осы; а когда самки ос, став взрослыми, вырываются из своих пыльцевых колыбелей в поисках другого растения, на котором можно отложить собственные яйца, фикус оказывается в выигрыше от того, что его пыльца переносится на другой фикус по соседству. До недавнего времени считалось, что различные виды фиговых ос преданно привязаны к определенным видам фикусов, а союз фикуса и осы вершится на репродуктивных небесах. Однако ученые установили, что из-за изрядной доли «измен» в паре из осы и фикуса происходила массовая гибридизация фикусов[45], и это еще сильнее увеличило разнообразие как растений, так и ос.
Другие паразитоидные осы, обратившиеся в вегетарианство, превратились в самых странных фермеров на планете. Это орехотворки (Cynipidae). Орехотворки вызывают образование узелков, похожих на высыпания на прыщавом подбородке подростка, на самых разных деревьях, в том числе на дубе, нотофагусах и кустах роз. Видимо, осы побуждают деревья выращивать защитные оболочки вокруг своих яиц, которые они откладывают на нижней стороне листьев или на стеблях. Словно одной лишь защиты недостаточно, растение также обеспечивает развивающихся ос питанием. В отличие от опылителей фикусов здесь отношения осы и растения не взаимовыгодны: рост галла очевидным образом контролирует оса, а не растение. Таким образом, растение оказывает осе услугу, не получая от этого никакой выгоды для себя. Каким образом этим мелким насекомым (длиной не более 1–8 миллиметров) удается манипулировать ростом дерева, пока остается неясным. Другие виды орехотворок не утруждают себя созданием собственных галлов, а вместо этого откладывают свои яйца внутри галлов «честных» галлообразующих ос. Эти паразиты эволюционировали как особая линия внутри группы добросовестных галлообразователей[46].
Геномы паразитоидных ос раскрыли некоторые из этих эволюционных сложностей, но также показали, как для создания такого разнообразия у ос использовался, перепрофилировался и переделывался генетический инструментарий жизни. В процессе эволюции у паразитоидных ос появлялись новые гены, дублировались и модифицировались прежние, специализированные на обнаружении химических веществ самой разной природы. Новый инструментарий для нового образа жизни. Для перепончатокрылых появление паразитоидной осы было тем же самым, что изобретение электрической швейной машины для поколения моей бабушки: оно ознаменовало изменения в разнообразии и сложности – не чета ленивой эволюции пилильщиков.
А затем возникло новшество, которого вы все так долго ждали: жало. После появления первой осы потребовалось всего лишь 100 миллионов лет, чтобы перепончатокрылые смогли разработать это оружие, пользующееся такой дурной славой. Как и в случае с осиной талией паразитоида, эволюция жала вызвала совершенно новый взрыв биологического разнообразия и видообразования, породив самую символичную группу жалящих насекомых – жалоносных перепончатокрылых (Aculeata). Эволюция жала была довольно простой модификацией яйцеклада предковых паразитоидов – того бесшумного самонаводящегося устройства, которое несло новую жизнь на протяжении 100 миллионов лет, – и это событие случилось (вероятно) всего лишь
