в виде плодоносцев, наделенных функцией свободного рассеивания спор. В качестве примера можно обратиться к многим видам трутовиков, паразитирующих на деревьях. Их копытообразные плодовые тела выступают в виде наростов на стволах, но грибница, на которой развиваются эти плодовые тела, находится в толще древесины и живет там много десятков лет. Она, несомненно, была бы обречена на гибель в зимнее время, так как не смогла бы выдержать морозов.
Но, находясь под прикрытием коры и слоя древесины, она без всякого вреда переносит в состоянии оцепенения низкие температуры в 20–30 °C и более градусов ниже нуля. Лишь только наступает оттепель, как она уже снова оживает. Этот способ предохранения грибницы играет в жизни гриба важную роль. Однако существуют независимо от него и другие приспособления защиты, направленные уже к усилению устойчивости самой грибной ткани. Они состоят, в основном, в следующем. Молодой росток и образующаяся из него гифа в первое время имеют бесцветную, тонкую оболочку, состоящую из клетчатки. Такая оболочка очень нежна и хрупка. Но постепенно происходит ее утолщение, причем при этом она пропитывается (инкрустируется) более устойчивыми веществами (пигментами и смолами). В некоторых случаях оболочка сохраняет свою прозрачность, оставаясь бесцветной, но по большей части она окрашивается в различные цвета, принимая черную или коричневую окраску.
Однако, несмотря на все эти предосторожности, жизнедеятельность грибницы подвергается многим испытаниям, которые не всегда успешно ею преодолеваются. Одинаково вредными для нее являются чрезмерная засуха, избыток влажности, слишком высокая или слишком низкая температура. Каждый отдельный вид имеет свои определенные требования в этом отношении и развивается нормально только при особых условиях. При этом амплитуда колебаний, в пределах которых конкретный вид грибов в состоянии проявлять свою жизнедеятельность, различна опять же в зависимости от вида. Существуют некоторые средние значения внешних факторов, определяющие развитие жизненных функций, и которые более-менее соответствуют большинству видов грибов. Например, самая минимальная температура окружающей среды соответствует 4–6 °C, оптимальная — 16–25 °C, и самая высокая — 30–35 °C. При оптимальном значении температуры грибница получает возможность как для благоприятного, стабильного развития, так и для перехода в фазу размножения (плодоношения). По мере опускания к минимуму или поднятия к максимуму, жизнедеятельность постепенно замедляется, некоторые функции, в первую очередь воспроизводящие, прекращаются, а сами вегетативные органы (грибница) переходят в состояние оцепенения, которое продолжается до тех пор, пока снова не установится температура более близкая к оптимуму.
Гибкость грибного организма очень велика и состояние оцепенения может продолжаться даже в том случае, если температура понижается за минимальное значение. Гораздо опасней превышение значения температуры выше максимальной отметки. Многое здесь зависит от продолжительности пребывания гриба за пределами свойственной ему амплитуды температуры. Краткое охлаждение или небольшое перегревание может пройти совершенно бесследно, но более длительное пребывание за установленными нормами оказывается губительным и оцепенение заканчивается смертью.
В отношении влажности существуют также пределы, причем избыток не менее опасен, чем недостаток. Засуха убийственна для грибов, в особенности, если она продолжительна.
Сравнительная чувствительность грибов к условиям окружающей среды объясняется главным образом тем, что их обычные вегетативные органы, то есть грибница, содержит определенное количество воды, часто очень значительное (80–90 %). Такое положение создает угрозу для сохранения грибов как вида, так как нет гарантии, что экологическая обстановка, создающая оптимальные пределы, будет все время постоянной. Поэтому чрезвычайно важно, чтобы организмы имели возможность адекватно реагировать при наступлении неблагоприятных для существования условий. У грибов такая возможность реализуется в способности создавать покоящиеся стадии грибницы, что позволяет избежать им гибели. Пребывая в данной стадии, грибница как бы впадает в спячку, не отзываясь на отрицательные изменения окружающих условий даже в том случае, если они превышают максимально и минимально возможные. Это состояние обусловливается тем, что часть грибницы, предназначенная для пережидания периода покоя, выделяет воду и остается, проще говоря, в засушенном виде, чем чувствительность самой грибной ткани доводится до минимума. Поскольку спячка может продолжаться довольно долго, то этим достигается не только защита от вредного влияния среды, но и более или менее значительное удлинение общей продолжительности жизни.
Покоящиеся стадии грибницы
Среди типов покоящихся стадий грибницы можно выделить две, наиболее характерные для большинства видов грибов. Первый тип — это ризоморфы.
Ризоморфы представляют собой образование в виде шнуров. Ветвистые сети из этих шнуров можно увидеть в почве, на корнях и нижней части стволов деревьев, между корой и древесиной. Наиболее известны и изучены ризоморфы у опенка. Они достигают иной раз значительных размеров в несколько метров длиной. Сделав поперечный срез шнура можно увидеть, что он состоит из плотной коричневой или черной оболочки мертвых клеток и из белой сердцевины с живыми гифами, Заполненными большим количеством жира. Жир, являясь высококалорийным запасным продуктом, скрашивает грибнице довольно убогий образ жизни во время переживания стадии покоя. Оболочка ризоморф достаточно стойка и непроницаема, вследствие чего ни минусовая температура, ни засуха не могут добраться до живых грибных клеток и повредить их. Карантин будет продолжаться до тех пор, пока природные катаклизмы не сойдут на нет и не наступит некоторое смягчение условий окружающей среды. Тогда из концов ветвей ризоморф начнут выползать на свет первые гифы-разведчики, проверяя на ощупь снизошедшее благоденствие. В случае удовлетворительного результата начнется массовое образование уже нормального вида сплетений гиф, и жизнь грибного организма вновь забьет ключом.
Второй тип покоящейся стадии грибницы — это наиболее законченная и совершенная ее форма — склероций. В склероции уплотнение грибных гиф настолько велико, что получается довольно твердое тело различной формы и объема. Снаружи оно покрыто окрашенной, пропитанной различными веществами оболочкой, внутри содержит бесцветное образование живых гиф, клетки которых заполнены жиром.
Очевидно, что особой разницы в строении у ризоморф и склероциев нет. Отличие состоит в том, что у ризоморф сохранилось нитчатое расположение гиф, вследствие чего они представляют собой шнуровидное образование. Склероции же чаще всего имеют форму рожка, шарика или подушки.
Развитие склероция можно проследить на примере поражения низшими грибами семечковых плодовых деревьев, влекущее за собой появление так называемой плодовой гнили. Причем образование склероция может иметь две разновидности. К первой относится склероций, состоящий исключительно из грибных гиф (он сопутствует загниванию листьев и плодов растений). Ко второй разновидности можно отнести склероций, образующийся не только при участии грибницы, но и в той или иной части ткани субстрата. При этом какой-либо плод, например яблоко, принимает черную окраску и кажется будто лакированным. Это происходит оттого, что гриб не входит в стадию плодоношения, а «консервирует» ткань плода для поддержания своей жизнедеятельности в течение периода покоящейся стадии. Если сделать разрез пораженного яблока, то окажется, что вся ткань плода пронизана
