На самом деле склонность некоторых видов дрожжей собираться в хлопья и опускаться во время брожения на дно – так называемая флокуляция – до сих пор представляет проблему для пивоваров и исследователей. Дрожжи для эля не собираются вместе, поэтому они всплывают на поверхность жидкости, а дрожжи, используемые для производства эля, весьма склонны к склеиванию, и образуемые ими хлопья тонут. Если вы используете дрожжи, чтобы изучать их рост в жидкой питательной среде, например в бражке, эта самая флокуляция доставит вам много хлопот. С клейкими дрожжами гораздо сложнее работать[57]. Но если вы пытаетесь создать конкретный вид пива или восстановить ваши дрожжи после получения браги – вам будет полезно знать, что это, черт возьми, за флокуляция такая.
Оказывается, клеточные оболочки дрожжей верхового брожения отталкивают воду, что теоретически означает, что они более склонны прилипать к пузырькам углекислого газа и всплывать на поверхность[58]. Поверхности клеток дрожжей низового брожения покрыты ворсинками (их называют фимбриями), которые заставляют клетки приклеиваться друг к другу подобно колючкам репейника. Если удалить эти ворсинки, пропустив дрожжи через дезинтегратор (измельчитель, если попроще)[59], то дрожжи больше не смогут «кучковаться»[60].
Дрожжи низового брожения для изготовления лагера – типа тех, что Хансен назвал S. сarlsbergensis, – в наше время обычно называют Saccharomyces pastorianus – дрожжи Пастера. Сегодня большинство пивоварен по всему миру используют именно этот тип дрожжей. По правде говоря, пивовары и виноделы не имеют ничего против флокуляции – благодаря ей проще извлекать дрожжи после того, как они переработали весь сахар. Возможно, именно поэтому после веков селекции штаммы пивных дрожжей склонны склеиваться в хлопья, а «дикие» штаммы обычно этого не делают[61]. Но вид S. pastorianus жил и процветал только благодаря пивной отрасли – без человека он бы не выжил. Никто не знал, откуда взялся этот вид дрожжей. Впрочем, и происхождение других видов было покрыто тайной – откуда они берутся в дикой природе? И как людям удалось найти дрожжи, с помощью которых можно делать хороший хлеб и хорошее пиво?
Именно этими вопросами уже в наше время задался ученый-генетик по имени Джастин Фэй. В начале 2000-х он начал собирать образцы дрожжей, обращаясь за ними к разным людям. Поступив на должность исследователя в Вашингтонский университет, он понял, что при помощи технологии секвенирования генома сможет получить ответы на некоторые из своих вопросов. «Мы имели на руках огромное количество информации о S. cerevisiae, добытой в результате многолетних лабораторных исследований. Но нам все равно было почти ничего не известно о происхождении этих микроорганизмов, – говорит Фэй. – Большинство образцов были получены из пекарен, пивоварен и виноделен. Какое-то время мы считали, что дрожжи – это одомашненный вид, как, например, собаки, рогатый скот или кукуруза». Но затем начали обнаруживаться образцы, которые не были получены в местах промышленного применения дрожжей. Люди стали размещать такие штаммы в хранилищах, подобных NCYC. Многие из таких образцов были взяты с деревьев, а некоторые – из больниц. «Вопрос был в том, являются ли эти дрожжи „одичавшими собаками“ – не „сбежали“ ли они с виноградника или пивоварни? Или же это дикие предки привычных нам дрожжевых штаммов?» – говорит Фэй.
Мы говорим об одомашнивании – процессе приручения чего-то дикого. Как объясняет Фэй, речь идет о «видах, специально модифицированных для того, чтобы они могли выполнять полезные функции для нашей пользы, решать наши конкретные задачи». Для этого недостаточно приручить и выдрессировать одно животное. Одомашнивание включает разведение и селекцию, в ходе которой на протяжении многих поколений на генетическом уровне происходит отбор наиболее подходящих к нашим нуждам свойств вида. Например, быки и коровы полностью одомашнены: человек употребляет в пищу их мясо и молоко, и в природе не существует диких коров. Фермерские свиньи не рождают диких кабанов. (Они отличаются клыками. И скверным нравом.)
Мы имеем довольно ясное представление о том, когда были одомашнены некоторые виды. В этом нам помогает секвенирование генома. Можно изучить различия между генами дошедших до нынешних времен одомашненных видов и родственных им диких видов – именно это Фэй надеялся проделать с генами дрожжей. Поскольку гены мутируют с известной скоростью, то чем больше различий в генах, тем больше времени прошло с момента разделения видов[62].
Разница между дикими и одомашненными видами была лучше всего продемонстрирована одним классическим экспериментом, проведенным, кстати, не на микроорганизмах, а на довольно крупных млекопитающих. В 1953 году советский биолог Дмитрий Беляев, работавший в Новосибирском институте цитологии и генетики, решил узнать, как 15 000 лет назад волки превратились в собак[63]. Он обзавелся 150 дикими серебристо-черными лисицами, которых собрал в близлежащих пушных хозяйствах, и вместе со своими студентами и коллегами принялся за их разведение. Для эксперимента он выбирал только самых дружелюбных лисиц – тех, которые не боялись кормивших их людей и готовы были подходить к ним за едой (и не кусались), а не тех, которые в ужасе съеживались в глубине клеток. Всего через шесть поколений лисы Беляева были ручными, словно щенки. Они и были похожи на щенков – разной окраски, со свисающими ушами, игривые даже во взрослом возрасте[64]. Выведенные лисицы приобрели внешние характеристики домашних животных. Они были игривыми, и им навилось общество человека.
Эксперимент Беляева все еще продолжается. В опытном хозяйстве содержится и контрольная группа обычных лис – специально отобранных, очень диких даже по сравнению с другими дикими собратьями, рычащих и скалящихся. За годы эксперимента сибирским исследователям удалось получить похожие результаты среди норок и крыс, и недавно генетики начали изучать ДНК лис, пытаясь связать изменения фенотипа в процессе одомашнивания с переменами, происходящими в генотипе животных. Это весьма сложная задача для любого признака, но особенно – для сложных типов поведения.
Эти эксперименты отражают исключительно рукотворные составляющие одомашнивания – то есть полученные человеком намеренно. Они не касаются более ранних непреднамеренных изменений, которые происходили, пока люди жили в осторожном симбиозе с существами, которые впоследствии были одомашнены. Но другие исследователи попытались заглянуть и за эту дверь. В одной из статей, вышедшей в 2003 году, венгерские биологи описывают эксперимент, аналогичный тому, который проводил Беляев. Они выращивали волчат и щенков-собак бок о бок. И те и другие выросли ручными. И те и другие оказались смышлеными. Но во время экспериментов по социальному взаимодействию обнаружилось, что собаки рассчитывали на помощь людей-хозяев, в то время как волки полагались только на свои силы. У них не было инстинктивного ощущения партнерства с человеком, отмечали исследователи. А собаки ожидали от людей поддержки и помощи[65].
Когда-то волки впервые оторвались от своих стай, чтобы присоединиться к людям, которые занимались охотой и собирательством. Волкам пришлось учиться вилять хвостом и не поедать человеческих детенышей – а взамен получить возможность забыть об охоте, спать у огня и получать от людей остатки их пищи. Были ли они тогда версией Canis lupus[66] – огромных злобных тварей, обитавших на Аляске, или иного, более адаптивного вида? Мы думали, что мы их приручили, но, может быть, это они приручили нас[67].
Такого рода эксперименты можно проводить и с микроорганизмами. И это гораздо проще. У Джастина Фэя был живой образец диких дрожжей: S. paradoxus. Дрожжи этого вида приходятся родственниками пивным дрожжам, но их не используют в лабораториях или в алкогольной промышленности. S. paradoxus живут на дубах – в коре или в древесном соке. Как и дрожжи вида S. cerevisiae, этот вид питается сахарами и выделяет этиловый спирт.
Вместе с другим исследователем – Джозефом Бенавидсом – Фэй смог собрать 81 образец дрожжей[68]. Большинство из них поступило с виноделен, но удалось добыть и дрожжи, используемые для изготовления японских напитков саке и сётю (дистиллята саке). В коллекции есть образцы, с помощью которых готовят африканское пальмовое вино – алкогольный напиток из пальмового сока, а также дрожжи для производства индонезийских дрожжевых рисовых пирогов. Есть и один образец дрожжей для яблочного сидра. Девятнадцать штаммов дрожжей были добыты из коры дубов или собраны в больницах у инфицированных пациентов с иммунными нарушениями.
Имея на руках такую коллекцию, Фэй смог выявить около 180 полиморфных участков генов – то есть таких фрагментов генома, которые у разных штаммов были различными, – провел их сравнение и получил такие результаты: наиболее близкими к S. paradoxus и, следовательно, самыми старыми оказались штаммы, извлеченные из дубов Африки и Северной Америки, а также те, что были найдены в больницах. Из образцов, которые использовались для брожения, самыми старыми были штаммы из Африки, а гены штаммов для изготовления вина и саке обладают наибольшей близостью друг к другу.
