И даже разработанный Соллас метод детальных реконструкций теперь связывают с именем знаменитого палеоихтиолога Эрика Стеншё из Шведского музея естественной истории в Стокгольме. Родился он под фамилией Андерссон, но поскольку Андерссонов в Швеции – как Карлсонов, научные работы публиковал под псевдонимом, являвшимся названием его родной рыбацкой деревни. Стеншё, по сути, и создал палеоихтиологию как науку, его вклад в которую был удостоен членства в Шведской королевской академии наук (1927), весьма престижной медали Дарвина – Уоллеса (1958), других наград и званий. В том числе и звания члена-корреспондента Академии наук СССР (1929) – вероятно, в связи с открытием на Шпицбергене крупного месторождения каменного угля, которое было передано Советскому Союзу. На этом заполярном архипелаге он провел несколько экспедиций, и его первый большой обзор был посвящен местной триасовой ихтиофауне. Публиковать произведение автору пришлось за счет своей пятилетней профессорской зарплаты, причем будущей. Выделить средства на книгу никому не известного ученого в то время желающих не нашлось.
Особенно интересны и до сих пор не утеряли своего значения труды Стеншё, посвященные ископаемым бесчелюстным, костными пластинами которых буквально переполнены ордовикские, силурийские и нижнедевонские мелководные морские отложения всего мира. Он препарировал их тонкими иглами под бинокулярным микроскопом или сошлифовывал по методу Соллас. На обработку одного небольшого черепа уходили месяцы. Зато весь мир узнал, что среди скрывавшихся под толстым панцирем существ были и настоящие рыбы (челюстноротые), близкие к хрящевым, и бесчелюстные родственники миног и миксин. И что, возможно, круглоротые лишились скелета в ходе эволюции. Прежде о принадлежности этих ископаемых долго и бесплодно спорили, и некоторые серьезные ученые не исключали их родства с членистоногими, каракатицами или черепахами. Реконструкции строения мозга со всеми парами черепных нервов, кровеносными сосудами и электросенсорными органами, сделанные Стеншё, оказались удивительно точны. Глядя на них, даже специалисты думали, что исследователь на самом деле изобразил каким-то образом уцелевший древний мозг.
Большими размерами эти существа не отличались: в длину обычно не более 30 см (рис. 4.1). Лишь позднедевонский гетерострак обручевия (Obruchevia) – один из последних среди этих существ – вымахал до 1,3 м. Ширина тела могла в два раза превосходить длину (и не случайно).
![]()
Рис. 4.1. Остеострак янаспис (Janaspis powriei), вид сверху на головной щит и крупные шевронные пластинки, покрывающие туловище, под ними проступают ромбические брюшные чешуи; длина 10 см; раннедевонская эпоха (419–411 млн лет); Шотландия (EU)
Очень разнородные головы и туловища были прикрыты панцирем, точнее, пластинами наружного скелета и чешуями. И сейчас среди панцирных бесчелюстных выделяют множество отдельных групп, по-разному связанных родством друг с другом, с круглоротыми и с рыбами (челюстноротыми). Самыми важными из них являлись астраспиды (Asraspida, ордовик: 475–460 млн лет назад), гетеростраки (Heterostraci, ордовик – девон: 470–365 млн лет назад), телодонты (Thelodonti, ордовик – девон: 458–360 млн лет назад), анаспиды (Anaspida, силур – девон: 425–365 млн лет назад), галеаспиды (Galeaspida, силур – девон: 438–370 млн лет назад) и остеостраки (Osteostraci, силур – девон: 435–360 млн лет назад) (рис. 4.2).
Палеоихтиологи обычно разделяют их на две большие группы: непарноноздревые (астраспиды, остеостраки, анаспиды и круглоротые) и парноноздревые (гетеростраки и телодонты). Казалось бы, какая разница – две ноздри или одна? Но, как мы увидим дальше на примере героя этой главы галеаспида шу-ю (который внешне вроде бы уподобился миногам и прочим существам с одним носовым мешком), от числа этих отверстий и связанных с ними органов зависела вся дальнейшая эволюция позвоночных.
![]()
Рис. 4.2. Бесчелюстные и их доля среди морских позвоночных (резкий перелом в численном соотношении этих двух групп в пользу челюстноротых приходится на раннедевонскую эпоху): бесчелюстные (сверху вниз) – Astraspis (астраспиды), Cephalaspis (остеостраки), Asiaspis (галеаспиды), Pteraspis и Olbiaspis (гетеростраки), Furcacauda (телодонты), Rhyncholepis (анаспиды); челюстноротые – Ischnacanthus (акантоды), Cladoselache (химеры), Parexus (акантоды), Mesacanthus (акантоды), Bothriolepis (антиархи), Panderichthys (элпистостегалии) (художник В. Абрамов)
Некоторые из них жили относительно недолго и на ограниченной акватории. Например, астраспиды (от греч. αστηρ «звезда» и ασπιζ «щит»; их известно всего несколько видов) – на западе Лавруссии (Северная Америка), а галеаспиды (от лат. galea – «шлем») – на мелководье тропического Южно-Китайского континента. Гетеростраки («разнощитковые», от греч. ετεροζ и οστρειον), анаспиды («лишенные щита», от греч. αν и ασπιζ), телодонты («сосочкозубые», от греч. τελοζ и οδουζ) и остеостраки («костнощитковые», от греч. οστεον и οστρειον) обитали в морях всей Лавруссии (включая ее европейскую часть) и Сибири, изредка доплывая до Гондваны.
Как следует из названий, почти все эти животные несли крепкие, как правило, трех- или четырехслойные кожные щитки (передняя часть) и чешую (остальное тело). Эти слои чаще всего были образованы двумя разными типами кости, дентином и энамелоидом. Тонкослоистый энамелоид с очень малым содержанием органического вещества покрывал скелетные элементы подобно эмали, делая их почти непробиваемыми и блестящими. Оба костных слоя не содержали клеток остеоцитов (такая кость называется «аспидин»). Нижний из них был пронизан правильной сетью тончайших (несколько микронов в диаметре) взаимно перпендикулярных канальцев, а верхний – более крупными извилистыми каналами. При жизни сквозь тонкие канальцы проходили коллагеновые волокна, связанные с мышечными тяжами и позволявшие щиткам смещаться относительно друг друга. Каналы большего диаметра вмещали кровеносные сосуды, благодаря которым кость могла рассасываться и надстраиваться. Так росли покровные пластины, а вместе с ними и все панцирное существо.
Рот обычно открывался вниз и вперед (и почти не закрывался – челюстей-то не было). Он вел в широкую ротожаберную полость, куда устремлялся поток воды, прежде чем покинуть ее сквозь жаберные отверстия. Последних могло быть до 45: их считают по числу межжаберных гребней, выступавших на нижней поверхности черепного свода и соответствовавших количеству жаберных дуг. (У современных круглоротых их от 5 до 15, у рыб – от 4 до 7.) Передний жаберный гребень подпирал поперечный желобок, где, вероятно, крепился мышечный клапан – парус, препятствовавший обратному току воды, как у миног.
Здесь еще раз следует подчеркнуть, что все эти существа – не рыбы и отличаются от них гораздо больше, чем рыбы от тюленей и китов. Преодолеть столь глубокий разрыв они и пытались разными способами всю свою сознательную эволюционную жизнь. Кому-то это в конце концов удалось, но кому именно – ученые спорят до сих пор. Дело в том, что многие из древних бесчелюстных независимо друг от друга приобретали фамильные черты челюстноротых. Например, у остеостраков появились клеточная костная ткань с остеоцитами, парные грудные плавники и связанный с ними плечевой пояс скелета, эпицеркальный хвостовой плавник. (В эпицеркальном плавнике позвоночный столб заходит в верхнюю лопасть, а в гипоцеркальном, как у многих бесчелюстных, – в нижнюю. Термины образованы от греч. επι – «над», υπο – «под» и κερκοζ – «хвост».) Парными грудными плавниками и похожим хвостом обзавелись и телодонты, которые к тому же усваивали пищу в кишечном тракте, разделенном на пищевод, объемный желудок, собственно кишку, а также имели печень (в отличие от круглоротых, обходящихся простой пищеварительной трубкой). Еще телодонты «освоили» конвейерную смену зубов. Правда, у них были не только ротовые, но и глоточные зубы. Именно последние развивались точно так же, как у акул: по мере нарастания на костной ткани зубных бугорков получались плотные дуговидные ряды с остриями, торчащими в одну сторону; эти зубные ряды поступательно смещались все дальше вперед.
