Читаем без скачивания Охота на электроовец. Большая книга искусственного интеллекта - Марков Сергей Николаевич

Теперь можно наконец и рассмотреть модель Ходжкина — Хаксли. Она представляет собой систему нелинейных дифференциальных уравнений, которая приближённо описывает электрические характеристики возбуждаемых клеток. Модель сопоставляет каждому компоненту клетки его физический аналог, рассматривая его в качестве элемента электрической цепи.

Рис. 83. Электрическая схема, соответствующая модели Ходжкина — Хаксли

Внутреннему липидному слою клеточной мембраны соответствует электроёмкость Cm. Потенциал-зависимые ионные каналы обеспечивают нелинейную электропроводность gn (где n — отдельный вид ионных каналов), зависящую от величины потенциала и времени. Эта часть системы, как было обнаружено в более поздних исследованиях, базируется на белковых молекулах, образующих потенциал-зависимые ионные каналы. Вероятность открытия канала зависит от электрического потенциала (или электрического напряжения) мембраны клетки. Как мы уже знаем, каналы мембранных пор обеспечивают пассивный переток ионов в направлении области с их меньшей концентрацией. Участок цепи, соответствующий электропроводности gL, отвечает как раз за возникающий в результате этого электрический ток, называемый «током утечки» (L от англ. leak — течь, утечка). Разность концентрации ионов, ввиду которой ионы перемещаются через мембранные каналы, показана на схеме при помощи источников напряжения с электродвижущей силой En и EL. Ионные насосы соответствуют источникам тока Ip[1055].

Модель Ходжкина — Хаксли считается одним из величайших достижений биофизики XX в. Со временем она подверглась модификациям и улучшениям. На базе экспериментальных данных в модель были добавлены новые виды ионных каналов и транспортёров. Модель была модифицирована с целью её согласования с теорией переходного состояния, что привело к созданию термодинамических моделей Ходжкина — Хаксли[1056]. Создание стохастических (т. е. связанных со случайностью, от греческого слова στοχαστικός — умеющий угадывать) моделей поведения ионных каналов привело к появлению стохастических гибридных систем, в которых детерминистические описания непрерывной динамики сочетаются со скачкообразными марковскими процессами[1057], а также модели Пуассона — Нернста — Планка (PNP) для моделирования процессов ионного обмена в каналах. Дело в том, что ионные каналы — это весьма сложные приспособления, для моделирования которых необходимо учитывать самые разные физические и химические эффекты. Здесь есть место как для электрохимии, так и для гидродинамики. Через каждый канал может проходить от миллиона до 100 млн ионов в секунду, при этом на открытие или закрытие канала уходит всего порядка миллисекунды, и оно может происходить под влиянием разных механизмов, а на активность работы канала оказывает влияние несколько модулирующих факторов[1058], [1059]. Именно поэтому модели, учитывающие все особенности работы ионных каналов, являются весьма сложными.

Учёными было разработано несколько упрощённых моделей нейронов (таких как модель Фитцхью — Нагумо[1060] или модель Ижикевича[1061]), облегчающих эффективное крупномасштабное моделирование их групп. Кроме того, современные модели обычно подразумевают наличие разветвлённой структуры аксонов и дендритов[1062].

4.2.6 Мышонок Гарольд и его увлекательная жизнь после смерти

В наши дни нейробиологи обладают весьма изощрёнными инструментами для воссоздания так называемых коннектóмов — карт связей нейронов в нервной ткани. Один из наиболее интересных проектов в этой области осуществляется учёными из лаборатории Себастьяна Сеунга в Принстонском университете, а ранее — в MIT (Massachusetts Institute of Technology, Массачусетский технологический институт). Ближайшей целью проекта является создание карты связей нейронов сетчатки мышонка по имени Гарольд. Сетчатка — это часть мозга, осуществляющая первичную обработку зрительной информации. Она была выбрана в качестве модельного объекта для обкатки технологий, необходимых для достижения долгосрочной научной цели — полного описания коннектома мозга человека.

По всей видимости, в силу того, что при жизни Гарольд был хорошим мышонком, после смерти его тельце не было отправлено в утиль (по крайней мере полностью). Мышиный мозг извлекли из черепной коробки и нарезали на тонкие слои при помощи микротома (инструмента для приготовления тонких срезов образцов). Полученные срезы пропустили через электронный микроскоп в Институте медицинских исследований Общества Макса Планка, в результате чего в 2010 г. был сформирован большой массив изображений[1063], который и использовали исследователи из MIT. Когда сотрудники лаборатории осознали, что воссоздание карты связей одного-единственного нейрона требует около пятидесяти часов рабочего времени специалиста и картирование сетчатки мыши у группы из ста учёных займёт почти двести лет, стало ясно, что необходимо принципиально иное решение. И оно было найдено. Им стало создание онлайн-игры EyeWire, в которой игроки соревнуются друг с другом в деле окраски фотографий срезов мышиного мозга.

Карта сетчатки состоит из множества частей (кубов), каждую из которых должны обработать несколько игроков. Экран игры разделён на две части, слева — трёхмерная модель нейрона, которую можно поворачивать и двигать, справа — множество наложенных друг на друга снимков последовательно идущих слоёв. Прокручивая двумерные снимки сетчатки, можно представить объёмную картину, при этом по модели вертикально движется прозрачная планка: так игра даёт понять, какой слой просматривает игрок. Чтобы «восстановить» ветки нейрона, нужно закрасить соответствующие фрагменты на фотографиях.

После завершения работы над кубом программа сравнивает решения, определяет, какое из них верное, и присуждает очки. Искать ошибки в нейронной карте приходится учёным и самим игрокам, поэтому в сообществе EyeWire создана строгая иерархия. Для каждой роли определены требования, возможности и обязанности. Продвинутые игроки делятся на «скаутов» (помечают подозрительные кубы), «жнецов» (исправляют ошибки), «модераторов» (поддерживают порядок в чате) и «менторов» (помогают игрокам).

Рис. 84. Игра EyeWire

В 2014 г., через два года после запуска EyeWire, сотрудники лаборатории сделали первое открытие и рассказали о нём в журнале Nature. Учёным удалось выяснить, как именно млекопитающие распознают движение. То, что в процессе участвует не только зрительная кора (часть коры головного мозга, отвечающая за обработку зрительного сигнала), но и сетчатка, уже было известно, но сам механизм подробно изучен не был[1064].

Рис. 85. Схема организации дирекциональной избирательности ганглиозных клеток сетчатки.