На очень поздней стадии эволюции коры появились два важных феномена: возникновение языка и быстрое развитие управляющих функций. Как мы увидим, язык находит своё место в новой коре, присоединяясь одновременно к различным областям коры. И управляющие функции возникают как командный пункт мозга в передней части лобных долей, префронтальной коре. Лобные доли претерпевают взрывную экспансию на поздней стадии эволюции.
Согласно Корбиниану Бродману14, префронтальная кора или её аналоги занимают 29% всей коры у людей, 17% — у шимпанзе, 11.5% — у гиббонов и макак, 8.5% — у лемуров, 7% — у собак, и 3.5% — у кошек (рис. 4.1). Существуют различные методы определения префронтальной коры относительно других корковых областей. Один из таких методов базируется на так называемых цитоархитектонических картах, картах коры, составленных из морфологически различных пронумерованных областей мозга (рис. 4.2). Эти кортикальные области называются «зонами Бродмана» — по имени автора наиболее широко используемой цитоархитектонической карты15. Согласно этому определению, префронтальная кора состоит из Бродмановых зон 8, 9, 10, 11, 12, 13, 44, 45, 46 и 4716. Префронтальная кора характеризуется преобладанием так называемых гранулярных нейронных клеток, обнаруженных главным образом в слое IV17.
Рис. 4. 1. Пропорция лобных долей по отношению ко всему мозгу у разных видов приматов и обезьян
Альтернативный, но приблизительно эквивалентный метод выделения префронтальной коры основан на её подкорковых проекциях. Для этой цели обычно используется особая подкорковая структура — дорзомедиальные ядра таламуса, которая в некотором смысле является точкой совмещения, «вершиной» интеграции, возникающей внутри специфических таламических ядер. Тогда префронтальная кора определяется как область, получающая проекции от дорзомедиальных ядер таламуса. Иногда префронтальная кора определяется через её биохимические проводящие пути. Согласно этому определению, префронтальная кора задаётся как область, получающая проекции из мезокортикальной дофаминовой системы. Разнообразные методы определения префронтальной коры очерчивают примерно одни и те же территории. Это показано на рисунке 4.3.
Рис. 4.2. Карта архитектонических зон коры по Бродману. (Адаптировано из
Roberts, Leigh, Weinberger, 1993)
По любопытной параллели между эволюцией мозга и эволюцией науки о мозге (мы ещё не один раз вернёмся к этому), интерес к префронтальной коре также развился поздно. Но затем она постепенно начала раскрывать свои тайны великим учёным и таким клиницистам, как Хьюлингс Джексон18 и Александр Лурия19, а в последние десятилетия — Антонио Дамазио20, Хоакин Фюстер21, Патриция Голдман-Ракич22, и Дональд Стас и Фрэнк Бенсон23.
Рис. 4.3. Префронтальная кора
Командный пункт и его связи
Командный пункт хорош настолько, насколько хороши его линии коммуникации с боевыми соединениями. Верная своим «управляющим» функциям, префронтальная кора, вероятно, — лучше всех обеспеченная связями часть мозга. Префронтальная кора прямо взаимосвязана с каждой функциональной единицей мозга24. Она соединена с задней ассоциативной корой, высшей инстанцией перцептивной интеграции, а также с премоторной корой, базальными ганглиями и мозжечком, которые вовлечены в различные аспекты моторного управления и движений. Префронтальная кора соединена с дорзомедиальным ядром таламуса, высшей инстанцией нейронной интеграции внутри таламуса, с гиппокампом и относящимися к нему структурами, которые имеют решающее значение для памяти, и с цингулярной корой, которая играет решающую роль для эмоций и для разрешения неопределённости. Вдобавок этот командный пункт соединяется с амигдалой, которая регулирует наиболее базовые отношения между индивидуальными особями, и с гипоталамусом, ответственным за управление жизненными гомеостатическими функциями. Последнее, но далеко не исчерпывающее, — командный пункт связан с ядрами ствола мозга, ответственными за активацию и возбуждение.
Из всех структур мозга только префронтальная кора встроена в такую богатую сеть проводящих путей. Эта уникальная связность делает лобные доли особенно подходящими для координации и интеграции работы всех других мозговых структур — дирижёром оркестра. Как мы увидим позднее, эта крайняя степень связности также подвергает лобные доли особому риску повреждения. Как и в политических, экономических и военных организациях, лидер является в итоге ответственным за промахи подчинённых.
Мы увидим позднее, что префронтальная кора, уникальная среди мозговых структур, как бы содержит карту всей коры, — это утверждение сделал впервые Хьюлингс Джексон25 в конце девятнадцатого столетия. Эта особенность префронтальной коры может быть главной предпосылкой сознания, «внутреннего восприятия». Так как каждый аспект нашего внутреннего мира может, в принципе, быть фокусом нашего сознания, разумно предположить, что в мозгу должно существовать место конвергенции всех его нейронных субстратов. Это ведёт к интересной гипотезе, что эволюция сознания, высшего выражения развитого мозга, параллельна эволюции префронтальной коры. Действительно, эксперименты показали, что понятие Я, которое является решающим атрибутом сознания, возникает только у высших приматов. И только у высших приматов префронтальная кора занимает ведущее положение в мозге.
5. Первый ряд оркестра: кора головного мозга
Звуки и исполнители
Чтобы оценить роль дирижёра, надо осознать сложность оркестра. Оркестр мозга состоит из большого числа исполнителей — умений, способностей и знаний, которые образуют наш внутренний мир. И неокортекс безусловно включает в себя наиболее совершенных музыкантов мозгового оркестра.
Учёных давно интриговала сложность и функциональное разнообразие мозга, в особенности его наиболее развитой части, коры. Большинство из нас видело в университетских учебниках или в антикварных магазинах старые френологические карты. Сегодня они в основном отвергнуты как изощрённое шарлатанство. Однако они отражают состояние знания об организации мозга в начале девятнадцатого века, когда отец френологии, Франц Йозеф Галль, опубликовал свою работу, оказавшую большое влияние1. Френологи рассматривали шишки на поверхности черепа и соотносили их с индивидуальными умственными способностями и чертами личности. На основе этих соотношений они конструировали сложные карты, помещая специфические умственные атрибуты в специфические части мозга.
С точки зрения современной науки, эти френологические карты были фальстартом. Подобно отношению алхимии к химии, френология относится скорее к предыстории нейронауки, чем к её ранней истории. Однако это была первая в истории попытка рассматривать кору как собрание различных частей, как оркестр, а не как отдельный инструмент, и первая попытка определить исполнителей. Фальстарт, связанный с френологией, высветил фундаментальную проблему, присущую каждой области исследования, — проблему соотношения между обыденным языком описания и научным языком анализа.
Мы все располагаем определёнными когнитивными умениями (читать, писать, считать), чертами (мужество, мудрость, безрассудство) и установками (привязанность, презрение, нерешительность). На первый взгляд, значение этих слов очевидно, и можно ожидать, что каждое из упомянутых свойств психики должно занимать определённое место в мозге. Это было преобладающим убеждением на протяжении 150 лет, как иллюстрирует френологическая карта на рисунке 5.1.
Рис. 5.1. Френологическая карта в духе Галля. (Из:
Luria A. R. Higher Cortical Functions in Man. New York: Basic Books, 1966; рус. изд.:
Лурия А. P. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга. 2-е изд. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1969. С. 10.)
С тех пор учёные поняли, что то, как в обыденном человеческом языке обозначаются психологические черты и формы поведения, не вполне согласуется с тем, как они представлены в мозге. Сегодня мы все ещё думаем о коре как состоящей из многих функционально различных частей. Но научный язык, который мы используем для описания этих различных функций, существенно изменился. Сравните две карты на рисунках 5.1 и 5.2. Первая карта была создана Галлем в начале девятнадцатого столетия. Вторая карта была создана выдающимся неврологом Клейстом в начале двадцатого столетия2. Хотя очевидно, что вторая карта не вполне отражает сегодняшнее состояние науки, она намного ближе к принципам нейронной организации, как мы понимаем их сегодня.
