Рис. 8. Картирование мозга: многоканальная регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ) человека на экране монитора и отражение возбужденных (светлые зоны) и заторможенных (темные зоны) участков коры
Рис. 9. ЭЭГ затылочной (а – д) и моторной (е – з) областей коры больших полушарий человека при различных состояниях и во время мышечной работы: а – активное состояние, глаза открыты (бета-ритм); б – покой, глаза закрыты (альфа-ритм); в – дремота (тета-ритм); г – засыпание (медленные волны); д – глубокий сон (дельта-ритм); е – непривычная или тяжелая работа – асинхронная частая активность (явление десинхронизиции); ж – циклическая работа – медленные потенциалы в темпе движений («меченые ритмы» ЭЭГ); з – выполнение освоенного движения – появление альфа-ритма
Различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ (рис. 9): в состоянии относительного покоя чаще всего регистрируется альфа-ритм (8–13 колебаний в 1 с); в состоянии активного внимания – бета-ритм (14 колебаний в 1 с и выше); при засыпании, некоторых эмоциональных состояниях – тета-ритм (4–7 колебаний в 1 с); при глубоком сне, потере сознания, наркозе – дельта-ритм (1–3 колебания в 1 с).
В ЭЭГ отражаются особенности взаимодействия корковых нейронов при умственной и физической работе (Ливанов М. Н., 1972). Отсутствие налаженной координации при выполнении непривычной или тяжелой работы приводит к так называемой десинхронизации ЭЭГ – быстрой асинхронной активности. По мере формирования двигательного навыка в ЭЭГ возникают явления синхронизации ЭЭГ – усиления взаимосвязанности (синхронности и синфазности) электрической активности различных областей коры, участвующих в управлении движениями. При циклической работе появляются медленные потенциалы в темпе выполняемого, воображаемого или предстоящего движения – «меченые ритмы» (Сологуб Е. Б., 1973).
Помимо фоновой активности в ЭЭГ выделяют отдельные потенциалы, связанные с какими-либо событиями: вызванные потенциалы, возникающие в ответ на внешние раздражения (слуховые, зрительные и др.); потенциалы, отражающие мозговые процессы при подготовке, осуществлении и окончании отдельных двигательных актов – это «волна ожидания», или условная негативная волна (Уолтер Г., 1966), премоторные, моторные и финальные потенциалы и др. Кроме того, регистрируют различные сверхмедленные колебания длительностью от нескольких секунд до десятков минут (в частности, так называемые «омега-потенциалы» и др.), которые отражают биохимические процессы регуляции функций и психической деятельности.
4. Высшая нервная деятельность
Развивая идеи И. М. Сеченова о рефлекторной основе поведенческой деятельности целостного организма, И. П. Павлов пришел к мысли, что в изменяющихся условиях внешней среды недостаточно обладать стандартными рефлекторными реакциями, а требуется выработка новых рефлексов, адекватных новым условиям существования. Впервые об условных рефлексах он заговорил в известной Мадридской речи в 1903 г.
4.1. Условия образования и разновидности условных рефлексов
Условные рефлексы по многим признакам отличаются от безусловных (табл. 1).
Условные рефлексы у млекопитающих и человека осуществляются корой больших полушарий (в этом также принимают участие таламический отдел промежуточного мозга и в ряде случаев подкорковые ядра).
И. П. Павловым была разработана объективная методика изучения приобретаемых или условных рефлексов, которая основывалась на изоляции обследуемого организма от посторонних раздражений и на точной регистрации сигнала и ответа на него. Исследования проводились на собаках в звукоизолированных камерах («башнях молчания»), куда подавались дозированные раздражения светом, звуком, механическими раздражениями кожи и пр. В качестве ответной реакции было выбрано выделение слюны, которая отводилась от одного из слюнных протоков, выведенного на наружную поверхность щеки (методика фистулы слюнной железы).
Таблица 1
Различия условных и безусловных рефлексов
В процессе выработки приобретаемых рефлексов должны соблюдаться следующие условия:
• сочетание любого индифферентного раздражителя с каким-либо значимым безусловным раздражением (например, пищевым) – методика безусловного подкрепления;
• индифферентное раздражение должно предшествовать безусловному, чтобы приобрести сигнальное значение;
• нервные центры, к которым адресованы раздражения, должны быть в состоянии оптимального возбуждения.
Например, после предварительного изолированного действия светового сигнала собаке подавалось подкрепление – мясосухарный порошок и регистрировалось выделение слюны. После ряда сочетаний этих сигналов уже одно только включение света вызывало выделение слюны, т. е. был выработан новый рефлекс, биологический смысл которого заключался в подготовке организма к приему пищи.
Механизм образования условного рефлекса заключался в формировании новой рефлекторной дуги, в которой к эфферентной части безусловного рефлекса присоединялась новое афферентное начало рефлекторной дуги, идущее от зрительных путей. Между центрами этих исходных рефлексов сформировалась новая связь, которую И. П. Павлов назвал временной связью, так как в случае прекращения подачи пищи после светового сигнала слюнной условный рефлекс исчезал.
В ходе выработки условного рефлекса наблюдались определенные фазы этого процесса:
1) генерализации (обобщенное восприятие сигнала, когда условная реакция наблюдалась на любой сходный сигнал), основой чего были процессы иррадиации возбуждения в коре больших полушарий;
2) концентрации возбуждения (реакция только на конкретный сигнал), что появлялось за счет вырабатываемого условного торможения на посторонние неподкрепляемые сигналы;
3) стабилизации (упрочения условного рефлекса).
В дальнейших исследованиях условные рефлексы были выработаны в разнообразных экспериментальных условиях (в том числе в условиях свободного поведения) у различных животных, птиц, рыб, черепах, даже у амеб. Изучение биопотенциалов коры больших полушарий показало, что условием образования временной связи между изучаемыми корковыми центрами является пространственная синхронизация их электрической активности.
Различают несколько разновидностей условных рефлексов:
1) натуральные – на сигналы, характеризующие безусловные раздражители (например, запах мяса для слюнного рефлекса), и искусственные – на посторонние сигналы (например, запах мяты);
2) наличные и следовые на условный сигнал, непосредственно предшествующий безусловному подкреплению, и на его следовое влияние;
3) положительные (с активным проявлением ответной реакции) и отрицательные (с ее торможением);
4) условные рефлексы на время – при ритмической подаче условных сигналов ответная реакция появляется через заданный интервал даже при отсутствии очередного сигнала;
5) условные рефлексы первого порядка – на один предшествующий условный раздражитель – и более высоких порядков, когда безусловному подкреплению предшествует сочетание двух последовательно подающихся сигналов (свет + звук) – условный рефлекс второго порядка, трех сигналов (свет + звук + касалка) – условный рефлекс третьего порядка и т. д.
У собак вырабатываются в основном рефлексы третьего порядка, у обезьян – четвертого, у грудного ребенка – 5–6 порядка, у взрослого человека – двадцатого и более порядков. Освоение речи человеком представляет собой формирование огромной цепи условно-безусловных рефлексов, не требующих специального подкрепления.
При формировании новых двигательных навыков возникают особые рефлексы, которые в отличие от сенсорных рефлексов или рефлексов I рода (в которых новой частью рефлекторной дуги была афферентная часть) имеют новую часть рефлекторной дуги в эфферентном отделе (новые исполнительные аппараты – мышцы). Это так называемые инструментальные, или оперантные, рефлексы – рефлексы II рода (Конорский Ю. М., 1970).
4.2. Внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов
По своему происхождению торможение условных рефлексов может быть безусловным (врожденным) и условным (выработанным в течение жизни). К безусловному торможению относят охранительное, или запредельное, торможение, возникающее при чрезмерно сильном или длительном раздражении, и внешнее торможение условных рефлексов посторонними для центров условного рефлекса раздражителями (например, нарушение непрочного двигательного навыка у спортсмена в необычных условиях соревнований).
