После разбора первой ступени дыхательного процесса – внешнего дыхания, разберем вторую ступень – транспорт газов кровью.
Обмен газов между легкими и кровью происходит вследствие разности их парциального давления. У человека в альвеолярном воздухе в норме углекислого газа содержится 5—6%, кислорода – 13,5—15%, азота – 80%. При таком процентном содержании кислорода и общем давлении в одну атмосферу его парциальное давление составляет 100—110 мм рт. ст. Парциальное давление этого газа в притекающей в легкие венозной крови всего 60—75 мм рт. ст. Образующаяся разность в давлении обеспечивает диффузию в кровь 6 л кислорода в минуту. Такого количества вполне достаточно для обеспечения самой тяжелой работы. Во время покоя в кровь поступает около 300 мл кислорода.
Парциальное давление углекислого газа в венозной крови легочных капилляров при покое – около 46 мм рт. ст., а в альвеолярном воздухе – около 37—40 мм рт. ст. Через мембраны углекислый газ проходит в 25 раз быстрее, чем кислород, и разницы в давлении в 6 мм рт. ст. вполне хватает для удаления углекислого газа при самой тяжелой мышечной работе.
В крови, оттекающей от легких, почти весь кислород находится в химически связанном состоянии с гемоглобином, а не растворен в плазме крови. Наличие дыхательного пигмента – гемоглобина в крови позволяет при небольшом собственном объеме жидкости переносить значительное количество газов. К тому же осуществление химических процессов связывания и отдачи газов осуществляется без резкого изменения физико-химических свойств крови (концентрации водородных ионов и осмотического давления).
Кислородная емкость крови определяется количеством кислорода, которое может связать гемоглобин. Реакция между кислородом и гемоглобином обратима. Когда гемоглобин связан с кислородом, он переходит в оксигемоглобин. На высотах до 2000 метров над уровнем моря артериальная кровь насыщена кислородом на 96—98%. При мышечном покое содержание кислорода в венозной крови, притекающей к легким, составляет 65—75% того содержимого, которое имеется в артериальной крови. При напряженной мышечной работе эта разница увеличивается.
При превращении оксигемоглобина в гемоглобин цвет крови изменяется: из ало-красной она становится темно-лиловой и наоборот. Чем меньше оксигемоглобина, тем темнее кровь. И когда его совсем мало, то и слизистые оболочки приобретают серовато-синюшную окраску.
Насыщение организма кислородом можно выразить следующей формулой: О2 = К (Ра – Рк); где Ра – парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе, Рк – парциальное давление его в крови, а К является индивидуальной константой.
Теперь подробно разберем каждый показатель этой формулы. Ра альвеолярного воздуха до высоты 2000 м почти не изменяется, и мы на него мало чем можем повлиять. Зато на Pа – парциальное давление кислорода в крови мы можем сильно влиять. Повышение температуры значительно увеличивает скорость отдачи оксигемоглобина кислорода, мало сказываясь на скорости реакции его присоединения с кислородом в легких. Уменьшение Рк способствует увеличению насыщения крови кислородом. Этому же способствует и сдвиг кислотно-щелочного равновесия (КЩР) крови в кислую сторону. Сдвиг же в щелочную, наоборот, приводит к повышению связывания кислорода с кровью, в результате чего оксигемоглобин хуже отдает кислород тканям.
Наиболее важной причиной изменения реакции крови является содержание в ней углекислоты, которая в свою очередь зависит от наличия в крови углекислого газа. Поэтому чем больше в крови углекислого газа, тем больше углекислоты, а следовательно, и сильнее сдвиг КЩР крови в кислую сторону, лучше способствует насыщению крови кислородом и облегчению отдачи его оксигемоглобином в ткани. При этом углекислый газ и его концентрация в крови наиболее сильно из всех вышеуказанных факторов влияют на насыщение кислородом крови и отдачу его тканям. Но особенно сильно на Рк влияет мышечная работа или повышенная активность органа, приводящая к повышению температуры, значительному образованию углекислого газа, естественно, к большему сдвигу в кислую сторону, понижению напряженности кислорода. Именно в этих случаях происходит наибольшее насыщение кислородом крови и всего организма в целом. К – индивидуальная константа человека, зависит от многих факторов, главными из которых являются следующие: общая поверхность мембран альвеол; толщина и свойство самой мембраны; качество гемоглобина; психическое состояние человека. Раскроем эти понятия подробнее.
1. Общая поверхность мембран альвеол, через которую идет диффузия газов, меняется от 30 квадратных метров при выдохе до 100 при глубоком вдохе.
2. Толщина и свойства альвеолярной мембраны зависят от наличия на ней слизи, выделяемой из организма через легкие, а свойства самой мембраны – от ее эластичности, которая, увы, с возрастом теряется и определяется тем, как питается человек.
3. Хотя в гемоглобине геминовые (железосодержащие) группы у всех одинаковы, а вот глобиновые (белковые) – разные, что и сказывается на способности гемоглобина связывать кислород. Наибольшей связывающей способностью гемоглобин обладает в период внутриутробной жизни. Далее это свойство теряется, если его специально не тренировать.
4. Ввиду того что в стенках альвеол имеются нервные окончания, различные нервные импульсы, вызванные эмоциями и т. д., могут значительно влиять на проницаемость альвеолярных мембран. Например, когда человек в подавленном состоянии, ему и дышится тяжело, а когда в веселом – воздух сам вливается в легкие.
Поэтому величина К у каждого человека своя и зависит от возраста, типа дыхания, чистоты организма и эмоциональной устойчивости человека. И даже в зависимости от вышеуказанного у одного и того же человека она значительно колеблется, составляя 25—65 мм кислорода в минуту.
Обмен кислорода между кровью и тканями осуществляется подобно обмену между альвеолярным воздухом и кровью. Так как в тканях происходит непрерывное потребление кислорода, напряженность его падает. В результате кислород переходит из тканевой жидкости в клетки, где и потребляется. Обедненная кислородом тканевая жидкость, соприкасаясь со стенкой содержащего кровь капилляра, приводит к диффузии кислорода из крови в тканевую жидкость. Чем выше тканевый обмен, тем ниже напряженность кислорода в ткани. И чем больше эта разность (между кровью и тканью), тем большее количество кислорода может поступать в ткани из крови при одном и том же напряжении кислорода в капиллярной крови.
Процесс удаления углекислого газа напоминает обратный процесс поглощения кислорода. Образующийся в тканях при окислительных процессах углекислый газ диффундирует в межтканевую жидкость, где его напряжение меньше, а оттуда он диффундирует через стенку капилляра в кровь, где его напряжение еще меньше, чем в межтканевой жидкости.
Проходя через стенки тканевых капилляров, углекислый газ частью прямо растворяется в плазме крови как хорошо растворимый в воде газ, а частью связывается различными основаниями с образованием бикарбонатов. Эти соли затем разлагаются в легочных капиллярах с выделением свободной углекислоты, которая, в свою очередь, быстро диссоциирует под влиянием фермента угольной ангидразы на воду и углекислый газ. Далее ввиду разности парциального давления углекислого газа между альвеолярным воздухом и содержанием его в крови он переходит в легкие, откуда и выводится наружу. Основное количество углекислоты переносится при участии гемоглобина, который, прореагировав с углекислотой, образует бикарбонаты, и лишь небольшая часть углекислоты переносится плазмой.
Ранее уже указывалось, что главным фактором, регулирующим дыхание, служит концентрация углекислого газа в крови. Повышение СО2 в крови, притекающей к головному мозгу, увеличивает возбудимость как дыхательного, так и пневмотоксического центров. Повышение активности первого из них ведет к усилению сокращений дыхательной мускулатуры, а второго – к учащению дыхания. Когда содержание СО2 вновь становится нормальным, стимуляция этих центров прекращается и частота и глубина дыхания возвращаются к обычному уровню. Этот механизм действует и в обратном направлении. Если человек произвольно сделает ряд глубоких вдохов и выдохов, содержание СО2 в альвеолярном воздухе и крови понизится настолько, что после того как он перестанет глубоко дышать, дыхательные движения вовсе прекратятся до тех пор, пока уровень СО2 в крови снова не достигнет нормального. Поэтому организм, стремясь к равновесию, уже в альвеолярном воздухе поддерживает парциальное давление СО2 на постоянном уровне.
Теперь разберем ряд важных особенностей, влияющих на кровообращение и газообмен в легких при вдохе и выдохе.
