Итак, мы полагаем, что филогенетическое возникновение и эволюция инстинктов может происходить:
— во-первых, в результате наследственного фиксирования индивидуально приобретенных реакций поведения: а) путем отбора подкорковых аппаратов, способствующих быстроте и прочности выработки определенного условного рефлекса; б) путем дифференцировки коры на морфо-физиологические корковые системы;
— во-вторых, путем непосредственной эволюции подкорки в результате прямого отбора врожденных реакций поведения животных.
Нам представляется, что эволюция врожденных форм поведения в результате наследственного фиксирования индивидуально приобретенных реакций поведения имеет большие преимущества перед непосредственной эволюцией мозгового ствола путем прямого отбора врожденных форм поведения. Увеличенная возможность к наследственной изменчивости, лежащая в основе этого пути эволюции, прокладывает путь для наследственного закрепления адаптивных форм этой изменчивости, создает предпосылки для ускоренной эволюции безусловно рефлекторного поведения животных.
Филогенетическое развитие коры головного мозга с этой точки зрения является биологически выгодным не только в качестве органа, дающего возможность для высочайшего приспособления каждого отдельного индивидуума к среде его обитания, но также и в качестве аппарата, ускоряющего филогенетическую эволюцию видов.
Высказанный взгляд на роль коры головного мозга в эволюции врожденных, инстинктивных реакций поведения является частной иллюстрацией взаимоотношения врожденных и приобретенных признаков животных. Каждый ненаследственный модификационный признак, выявляя генотипические возможности организма, увеличивает тем самым как скорость, так и возможные направления эволюционного процесса. Модификации являются, по нашему мнению, теми «разведчиками», которые, постоянно следуя за изменениями внешних условий, «направляют» генотипическую изменчивость в наиболее выгодную для филогенетической эволюции сторону. Материалом для эволюции видов является, таким образом, постоянно изменяющийся мутационным процессом генотип животного, который направляется естественным отбором в русло модификационной изменчивости, создавая возможность для самой модификационной изменчивости давать биологически наиболее целесообразные ответные реакции на изменения внешних условий.
Во взаимоотношении врожденных (инстинктивных) и приобретенных реакций поведения наиболее ярко, как нам кажется, выступают все те закономерности, которые существуют между врожденными и приобретенными признаками организма вообще. Многие из существующих противоречий по вопросу определения понятия инстинкта, происхождения инстинкта и его зависимости от приобретенных реакций поведения сделались бы более понятными при рассмотрении этих вопросов в свете причин индивидуального и исторического развития данной формы поведения. Настоящая работа, являясь одной из немногих работ в этом направлении, пытается пролить свет на некоторые из этих вопросов.
Наследственность свойств поведения у животных[6]
Изучение изменчивости, наследственности и наследственного осуществления свойств поведения является важным вопросом в проблеме исследования поведения животных, и в частности их высшей нервной деятельности.
Не случайно, что создатель учения о высшей нервной деятельности И. П. Павлов выдвинул в качестве актуальнейшего вопроса изучение генетики высшей нервной деятельности, организовав для этого специальную лабораторию в Колтушах, возглавляемую ныне Л. А. Орбели.
Несмотря на важность этого вопроса как для физиологов, так и для генетиков и селекционеров (особенно служебных и охотничьих собак), в литературе, кроме небольшой, устаревшей сводки Бурлингема (Burlingame, 1927), нет обзорных работ по данному кругу исследований. Задачей настоящей работы является попытка наиболее полного обзора литературы, касающейся изменчивости, наследственности и наследственного осуществления свойств поведения животных.
Основными объектами, на которых проводились эти работы, были крысы, мыши и собаки; некоторые работы проведены на птицах и насекомых (дрозофила).
Свойства поведения, на которых изучались закономерности их наследования, могут быть разбиты на три основные категории.
1. Специфические свойства поведения, как, например, злобность, пугливость собак, крыс и мышей, те или другие особенности поведения охотничьих собак и т. п. В основе этих специфических свойств поведения лежат, очевидно, сложные безусловные рефлексы поведения или инстинкты.
2. Общие свойства нервной системы, которые могут быть охарактеризованы как степень общей возбудимости нервной системы, проявляющейся в различной моторной активности животного.
3. Различная обучаемость животных (сюда должны быть отнесены работы по наследованию типов высшей нервной деятельности).
Наиболее удобно изложить весь фактический материал, разгруппировав его по отдельным объектам, выделяя при этом изучаемые свойства поведения по трем приведенным категориям.
Начнем с рассмотрения работ, проведенных на крысах и мышах — первых объектах систематического изучения изменчивости и наследственности свойств поведения.
Первая работа в этой области исследований принадлежит Иерксу (Yerkes, 1913), который изучал наследование комплекса — злобности, дикости и пугливости (savageness, wildness, timidity) крыс. Оценка данных свойств производилась визуально. Каждое свойство оценивалось по шестибалльной шкале. При скрещивании диких крыс с лабораторными оказалось, что гибриды первого поколения по данному комплексу поведения являются промежуточными между обеими родительскими линиями. Гибриды F были более злобными, дикими и пугливыми, чем гибриды F2. В то время как гибриды первого поколения приближались по своей дикости и пугливости к диким крысам, гибриды второго поколения приближались по этому свойству к лабораторным животным. Во втором поколении наблюдалась большая изменчивость, чем в первом.
В результате своего исследования автор приходит к выводу, что комплекс злобности, дикости и пугливости, свойственный диким крысам, является наследственным признаком.
Вслед за этой пионерской работой в области изучения наследования свойств поведения был предпринят ряд исследований, подвергших генетическому анализу реакции поведения животных.
Кобурн (Coburn, 1922) исследовал наследование пугливости и дикости у мышей, скрещивая диких мышей с лабораторными. Автор придерживался методики Иеркса, примененной к крысам. Располагая большим материалом (1300 особей), он пришел к выводу о возможности наследования дикости и пугливости по менделевской схеме. Гибриды первого поколения проявляли меньшую пугливость и дикость, чем их дикие родители, однако большую, чем лабораторные мыши. Гибриды второго поколения были несколько менее пугливы по сравнению с гибридами первого поколения. Анализируя полученные данные, Кобурн приходит к выводу, что пугливость, дикость мышей определяются не одним, а несколькими наследственными факторами.
Даусон (Dawson, 1932) работал с наследованием «дикости» у мышей. На большом материале (3376 животных), применяя точную, объективную методику учета интенсивности реакции убегания при испуге, он показал, что пугливость наследуется у мышей как доминантный признак, на выражение которого влияет несколько модификаторов. Полученные цифры настолько близки к ожидаемым, что заставляют признать сделанные автором выводы правильными.
К этой же категории исследований могут быть отнесены работы Садовниковой-Кольцовой (1925, 1928, 1931). Поставив задачу исследовать наследственность свойств поведения, Садовникова-Кольцова производила селекцию по обучаемости крыс в лабиринте Хамптон-Курт. Крысы обучались нахождению наиболее короткого пути к пище в довольно сложном лабиринте. Показателем быстроты обучаемости служило время, потраченное на прохождение лабиринта в течение 10 опытов. Проведенный инбридинг на большую и небольшую быстроту обучаемости позволил вывести две линии крыс. Одну, обладающую большой быстротой обучаемости, другую — малой. Разница индексов быстроты обучаемости (логарифмы времени, затраченного на 10 опытов обеих линий) оказалась статистически вполне достоверной. Разница между обоими индексами в 20 раз больше вероятной ошибки. Эти данные с несомненностью указывали на генотипически обусловленное различие в обучаемости обеих линий крыс.
Анализируя причину длительности обучения линии медленно обучающихся крыс, автор предположил, что это может обусловливаться значительной пугливостью особей этого семейства, а не медленностью выработки у них условных рефлексов. Для ответа на этот вопрос была предпринята работа с обучением представителей обоих семейств в стоновском аппарате. Характерной особенностью этого аппарата является то, что животное подгоняется захлопыванием за ним ряда дверей по мере прохождения пути. При этом подсчитывалось число делаемых крысой ошибок за каждые 10 опытов. Обучение крыс в этом аппарате производилось, таким образом, на основе двух рефлексов: пищевого и оборонительного. Оказалось, что кривая обучения в стоновском аппарате для обеих линий крыс тождественна. Эти данные указывают на то, что причиной различия в быстроте обучения двух отобранных линий является не различие в способности к выработке условных рефлексов, а различие в рефлексе на «свободу», или оборонительном рефлексе.
