Но вернемся к внутреннему уху. Уже давно ученые заметили, что коты-альбиносы глухие. В чем тут дело? Никаких видимых повреждений внутреннего уха у них обнаружено не было, все перечисленные механизмы функционировали, но тем не менее коты-альбиносы не реагировали на звуковые раздражения. Дело, оказывается, еще в одном образовании внутреннего уха — так называемой сосудистой полоске. Полоска эта занимает боковую часть перепончатого лабиринта, к ней подходят очень много кровеносных сосудов. Особые клетки сосудистой полоски работают как насосы и, что интересно, насосы избирательные. Они забирают из крови только определенные элементы, формируя совершенно уникальную жидкость, заполняющую перепончатый лабиринт — эндолимфу. Жидкость эта служит не только для питания клеток кортиева органа, она также важна для электрофизиологических явлений, проходящих в волосковых клетках. А для этого у нее должен быть строго определенный электролитный состав, за формирование которого отвечают клетки-насосы сосудистой полоски. Клетки эти обязательно должны содержать пигмент, без него их работа нарушается. А вот у альбиносов пигмента-то и нет. Нет его в волосах, поэтому шкура таких животных абсолютно белая, бесцветная; нет его и в радужке глаза — поэтому глаза у них не карие, не черные, а только красные (сквозь обесцвеченную радужку просвечивают кровеносные сосуды) или светло-голубые. Нет у альбиносов пигмента и в сосудистой полоске, поэтому и эндолимфа вырабатывается дефектная, она не может обеспечить электрофизиологических реакций волосковых клеток, а значит и возникновения звуковых ощущений. Поэтому-то все животные-альбиносы всегда глухие.
Еще Чарльз Дарвин впервые заметил, что белые персидские кошки с голубыми глазами являются глухими от рождения. Наблюдение его оказалось правильным, и более того — многие из котов этой породы оказались еще и немыми. В то время объяснения этому факту найдено не было. В настоящее время порода белых персидских кошек с голубыми глазами (стандарт N2 кошачьих пород ФИФЕ) является довольно редкой, селекция их практически не ведется. Сейчас очень распространены и популярны белые персидские кошки с оранжевыми глазами (стандарт N2a ФИФЕ). У них нет слуховых и языковых дефектов, как у их голубоглазых сородичей.
Существует еще один стандарт ФИФЕ персидских кошек — N2c. Это белые персидские кошки с глазами разного цвета — один голубой, а другой оранжевый. Кошки эти довольно редкие. Они очень элегантны и интересны. Прежде они тоже страдали от глухоты, но теперь умелой селекцией удалось свести дефект почти до нуля.
Среди короткошерстных кошек белые европейские с голубыми глазами нередко бывают глухонемыми, с глазами же другого цвета — нет. Вот какое значение имеет наличие пигмента в волосковых клетках звуковоспринимающего аппарата.
О натянутых струнах и бегущей волне
Ученые давно пытались разгадать тайну возникновения слуховых ощущений. Путь к этой тайне был непростой, последователей подстерегали ошибки и разочарования, открытия и парадоксы. Иногда новые факты полностью перечеркивали полученные ранее, с тем, чтобы в свое время также оказаться перечеркнутыми. Споры о механизмах звуковосприятия продолжаются и по сей день, поэтому мы вас познакомим только с гипотезами. Само слово гипотеза означает только предположение, она не претендует на то, чтобы быть единственно верным решением, окончательной теорией. Но без гипотез мы никогда не смогли бы создать такой теории. Первым, кто попытался создать теорию слуха был немецкий физик, математик, физиолог и психолог Герман Гельмгольц (1824–1884).
Личность эта была уникальная, одаренная, многосторонняя, в чем-то сродни многогранным титанам эпохи Возрождения. Помимо основных своих профессиональных занятий, физики и математики (где он, кстати говоря, также достиг значительных успехов), Гельмгольц увлекался физиологией. Именно ему мы обязаны открытием законов преломления лучей света в хрусталике глаза, созданием теории аккомодации (изменение кривизны хрусталика при взгляде вдаль или вблизи, разработкой учения о цветном зрении). В память о заслугах Гельмгольца Московский научно-исследовательский институт глазных болезней носит его имя. Занимался Гельмгольц и исследованием речи, ему принадлежит одна из теорий голосообразования.
Гельмгольц был стихийным материалистом, однако непоследовательным. Признавая объективную реальность внешнего мира, он, тем не менее, считал, что представление человека о внешнем мире — это всего лишь совокупность условных знаков, символов, а не отражение реально существующих объектов. В философии его взгляды получили название «теории символов» или «теории иероглифов». В. И. Ленин критиковал теорию Гельмгольца в своей работе «Материализм и эмпириокритицизм» (которая в настоящее время сама подвергается критике — С. Р.) но, тем не менее, высоко ценил его как талантливого физика и физиолога.
Гельмгольц предложил интересную теорию слуха, названную резонансной. Что такое резонанс? С этим понятием вы, вероятно, знакомы из курса физики. Если частота колебаний какого-либо предмета совпадает с внешней, вызванной частотой, прилагаемой к этому предмету, то амплитуда колебаний многократно усиливается. Мост раскачивается, колеблется под влиянием шагов идущих по нему пешеходов. А если идет рота солдат, и причем в ногу? Каждое последующее колебание будет совпадать с предыдущим, наступает резонанс, амплитуда колебаний может достигнуть таких параметров, что мост не выдержит и обвалится. Именно такая история произошла в начале века в Петербурге с Египетским мостиком через Фонтанку.
А теперь представьте себе, что вы зашли в комнату, где стоит рояль, и стали громко разговаривать. И вдруг под влиянием вашего голоса одна из многочисленных струн рояля стала звучать и вибрировать. Не удивляйтесь, частота колебаний данной струны соответствует частоте вашего голоса, наступило явление физического резонанса.
Гельмгольц предположил, что на основной мембране натянуто множество микроскопических струн. Причем у основания улитки струны эти очень короткие, а чем ближе к верхушке, чем струны основной мембраны становится длиннее. Те или иные струны вступают в резонанс со звуками той или иной частоты. Короткие струны резонируют со звуками высокой частоты, а длинные — с низкочастотными, басовыми звуками. Таким образом, происходит первичный анализ звуков уже на уровне улитки, причем высокие звуки воспринимаются у основания, а низкие — у верхушки.
Эта теория быстро нашла последователей, но были и скептики. Они говорили: во-первых, эти струны гипотетические, их никто и никогда, ни на одном препарате не видел. Во-вторых, утверждали они, давайте произведем простейший арифметический подсчет. Известно, что человеческое ухо способно воспринимать звуки в диапазоне от 16 до 20 000 Герц (1 Герц это величина, равная 1 колебанию в 1 секунду; следовательно 16 Герц — это 16 колебаний в 1 секунду, а 20 000 Герц, соответственно — 20 000 колебаний в 1 секунду). Звуки с разницей частоты в 1 Герц воспринимаются уже как разные. Следовательно, согласно теории Гельмгольца, на основной мембране, длиной в несколько миллиметров должно быть не менее 20 000 струн. Это трудно предположить. Значит, утверждали они, теория Гельмгольца ошибочна.
Но не будем спешить с выводами. Один из учеников академика И. П. Павлова Л. А. Андреев проделал серию интересных опытов. Собакам устанавливали фистулу слюнной железы таким образом, что при кормлении часть слюны через трубочку выделялась наружу. Затем вырабатывали условный рефлекс на звуки высокой и низкой частоты: кормление многократно сочетали со звуковыми сигналами до тех пор, пока слюна не начинала выделяться только на звук. Это слюноотделительная условнорефлекторная методика хорошо известна из ставших классическими работ И. П. Павлова. Далее экспериментатор разрушал у собак верхушку улитки, и у этих животных полностью выпадали рефлексы на низкие звуки (а на высокие — сохранялись). У другой группы подопытных животных Андреев разрушал основной завиток, при этом наблюдалось выпадение условных рефлексов на высокие звуки. Тем самым экспериментально было подтверждено основное положение Гельмгольца о первичном анализе звуков уже на уровне улитки.
Резонансная теория Гельмгольца получила подтверждение и в клинике. Исследование улиток умерших людей, страдавших островковыми выпадениями слуха, позволило обнаружить изменения кортиева органа в участках, соответствующих утраченным частотам.
Вместе с тем, дальнейшее изучение механических свойств основной мембраны показало, что ей не свойственна высокая избирательность. Под влиянием звуков в лимфе улитки происходят сложные гидродинамические процессы. Эти наблюдения позволили Дьердю Бекеши сформулировать гидродинамическую теорию слуха, называемую также «теорией бегущей волны».
