- Фантастика и фэнтези
- Ироническое фэнтези
- Стимпанк
- Детективная фантастика
- Киберпанк
- Попаданцы
- LitRPG
- Космоопера
- Технофэнтези
- Городская фантастика
- Русское фэнтези
- Юмористическая фантастика
- Космическая фантастика
- Боевое фэнтези
- Эпическая фантастика
- Зарубежная фантастика
- Книги магов
- Мистика
- Разная фантастика
- Разное фэнтези
- Любовное фэнтези
- Романтическая фантастика
- Городское фентези
- Историческая фантастика
- Историческое фэнтези
- Социально-философская фантастика
- Сказочная фантастика
- Иностранное фэнтези
- Романтическое фэнтези
- Ироническая фантастика
- Ужасы и Мистика
- Постапокалипсис
- Героическая фантастика
- Фэнтези
- Научная Фантастика
- Социально-психологическая
- Альтернативная история
- Боевая фантастика
- Разная литература
- Пословицы, поговорки
- Шахматы
- Визуальные искусства
- Фанфик
- Авто и ПДД
- Военное
- Отраслевые издания
- Гиды, путеводители
- Зарубежная образовательная литература
- Военная история
- Цитаты из афоризмов
- Современная литература
- Великолепные истории
- Начинающие авторы
- Современная зарубежная литература
- Боевые искусства
- Изобразительное искусство, фотография
- Кино
- Литература 19 века
- Недвижимость
- Музыка, музыканты
- Готические новеллы
- Истории из жизни
- Культура и искусство
- Спецслужбы
- Зарубежная прикладная литература
- Музыка, танцы
- Подростковая литература
- Прочее
- Военная техника, оружие
- Газеты и журналы
- Периодические издания
- Домоводство, Дом и семья
- Любовные романы
- Экономическая литература
- Научные и научно-популярные книги
- О животных
- Биохимия
- Культурология
- Юриспруденция
- Политика
- Психотерапия
- Языкознание
- Научпоп
- Медицина
- Психология, личное
- Радиотехника
- Филология
- Педагогика
- Образовательная литература
- Деловая литература
- Физика
- Науки: разное
- Химия
- Воспитание детей, педагогика
- Детская психология
- Зарубежная публицистика
- Биология
- Архитектура
- Зарубежная психология
- Науки о космосе
- Социология
- Математика
- География
- Беременность, ожидание детей
- Литературоведение
- Транспорт, военная техника
- Обществознание
- Зоология
- География
- Альтернативная медицина
- Иностранные языки
- Ветеринария
- Рефераты
- Астрология
- Биофизика
- Экология
- История Европы
- Учебники
- Шпаргалки
- Государство и право
- Ботаника
- Религиоведение
- История
- Техническая литература
- Прочая научная литература
- Психология
- Детективы и Триллеры
- Справочная литература
- Проза
- Новелла
- Юмор
- Проза
- Историческая проза
- Русская современная проза
- Советская классическая проза
- Повести
- Очерки
- Эссе
- Рассказы
- Зарубежная современная проза
- Сентиментальная проза
- Зарубежная классика
- Афоризмы
- Эпистолярная проза
- Феерия
- Семейный роман/Семейная сага
- Разное
- Антисоветская литература
- Магический реализм
- Русская классическая проза
- Современная проза
- О войне
- Контркультура
- Классическая проза
- Поэзия, Драматургия
- Детская литература
- Детская фантастика
- Детские остросюжетные
- Детские стихи
- Детские приключения
- Внеклассное чтение
- Учебная литература
- Зарубежные детские книги
- Бизнес
- Загадки
- Книги для подростков
- Школьные учебники
- Детский фольклор
- Книги для дошкольников
- Детские детективы
- Детская познавательная и развивающая литература
- Буквари
- Прочая детская литература
- Сказка
- Детская проза
- Детская образовательная литература
- Юмор
- Документальные книги
- Бизнес
- Внешнеэкономическая деятельность
- Тайм-менеджмент
- Кадровый менеджмент
- О бизнесе популярно
- Управление, подбор персонала
- Бизнес
- Менеджмент и кадры
- Продажи
- Экономика
- Ценные бумаги и инвестиции
- Малый бизнес
- Делопроизводство, офис
- Корпоративная культура, бизнес
- Банковское дело
- Финансы
- Зарубежная деловая литература
- Ораторское искусство / риторика
- Личные финансы
- Интернет-бизнес
- Поиск работы
- Государственное и муниципальное управление
- Бухучет и аудит
- Работа с клиентами
- Менеджмент
- Краткое содержание
- Личная эффективность
- Переговоры
- Приключения
- Старинная литература
- Религия и духовность
- Компьютеры и Интернет
- Блог
Читаем без скачивания Рождение сложности: Эволюционная биология сегодня - Александр Марков
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Однако в целом на сегодняшний день утверждение "в начале было сообщество" представляется, на мой взгляд, более вероятным, чем "в начале был один вид микробов".
В следующей главе мы подробнее поговорим о микробах, микробных сообществах и о самом долгом из всех этапов истории Земли, в течение которого микробы были господствующей формой жизни.
Что почитать на эту тему в Интернете
В. В. ВЛАСОВ, А. В. ВЛАСОВ. Жизнь начиналась с РНК // Наука из первых рук. № 2(3). 2004. С. 6-19. http://evolbiol.ru/vlasov.htm
Г. А. ЗАВАРЗИН. Становление системы биогеохимических циклов. // Палеонтологический журнал. № 6. 2003. С. 16-24. http://evolbiol. ru/zavarzin2003.htm
А. В. МАРКОВ. Обзор "Зарождение жизни. Прокариотная биосфера" 2003-2007. http://evolbiol.ru/paleobac.htm
A. Ю. РОЗАНОВ. Цианобактерии и, возможно, низшие грибы в метеоритах. 1996. http://www.pereplet.ru/obrazovanie/stsoros/203.html
B. Н. СНЫТНИКОВ, В. Н. ПАРМОН. Жизнь создает планеты? // Наука из первых рук. № о. 2004. С. 20-31. http://evolbiol.ru/npr_snytnikov.pdf
М. А. ФЕДОНКИН. Сужение геохимического базиса жизни и эвкариотнзация биосферы: причинная связь // Палеонтологический журнал. № 6. 2003. С. 33-40.
М. А. ФЕДОНКИН. Геохимический голод и становление царств // Химия и жизнь, http://elementy.ru/lib/25583/25585
ГЛАВА 2. ПЛАНЕТА МИКРОБОВ
Древнейшие следы жизни
Время появления жизни на Земле точно не известно. Ясно одно: если наша планета когда-то и была безжизненной, то не очень долго. Земля сформировалась 4,5-4,6 млрд лет назад, но от первых 700-800 млн лет ее существования в земной коре осталось слишком мало следов. Главное, не сохранилось осадочных пород, в которых в принципе могли бы быть обнаружены следы жизни.
Но имеются доказательства того, что гидросфера — водная оболочка нашей планеты — появилась очень рано. Об этом свидетельствуют, например, кристаллы циркона возрастом 4,4 млрд лет, обнаруженные в Западной Австралии. Строение и изотопный состав этих кристаллов позволяют предположить, что они сформировались в присутствии воды.
Самым ранним свидетельством жизни считается облегченный изотопный состав углерода из графитовых включений в кристаллах апатита, найденных в Гренландии в отложениях возрастом 3,8 млрд лет. В этих включениях повышено процентное содержание легкого изотопа углерода 12С, что может быть результатом жизнедеятельности автотрофов — организмов, способных синтезировать органику из С02. Однако в ходе некоторых геологических процессов фракционирование изотопов углерода может проходить и без участия живых организмов. А это означает, что те древние кусочки графита, о которых идет речь, в принципе могли приобрести свой состав и в отсутствие доисторических существ.
Древнейшие ископаемые микроорганизмы возрастом около 3,5 млрд лет из Южной Африки внешне напоминают одноклеточных цианобактерий Synechococcus, хотя на внешнее сходство в данном случае едва ли стоит полагаться. Скорее всего, настоящие цианобактерии появились позже — 2,5-2,7 млрд. лет назад.
Чуть более поздние отложения возрастом 3,7 млрд лет из той же Гренландии содержат в себе уже более достоверные следы жизни. Эти следы опять-таки представляют собой облегченный изотопный состав углерода, но в данном случае вероятность его абиогенного происхождения незначительна.
Но какая это была жизнь — РНКовая или уже "современная", ДНК-РНК-белковая, доклеточная или клеточная, — определить невозможно.
Однако можно уверенно сказать, что 3,55 млрд лет назад на Земле уже жили разнообразные микроорганизмы, напоминающие бактерий. В отложениях этого возраста появляются первые строматолиты — особые слоистые осадочные образования, формирующиеся в результате жизнедеятельности микробных сообществ. Здесь же найдены и сами окаменевшие микроорганизмы, напоминающие формой клеток некоторых современных бактерий. Это, конечно, ДНК-РНК-белковые клетки. С этого момента, собственно, и начинается палеонтологическая летопись как таковая. Самые древние (и самые интересные!) этапы становления жизни, включая эпоху РНК-мира, появление генетического кода и переход к ДНК-РНК-белковой жизни, к сожалению, не оставили внятных следов в земной коре. Поэтому их можно пока реконструировать только теоретически.
По форме клеток невозможно точно определить, к какой группе микробов относятся древнейшие ископаемые организмы, а кроме формы, от бактерий в палеонтологической летописи практически ничего не остается. Изредка, правда, удается найти "молекулярные окаменелости", или биомаркеры, — остатки некоторых органических молекул (более простых, чем ДНК, РНК и белки). Но и этого недостаточно для идентификации. Поэтому главным способом реконструкции древнейших этапов развития земной жизни сегодня является сравнительно-генетический анализ. Сравнивая между собой геномы современных микробов, ученые строят эволюционные "деревья", восстанавливая тот порядок, в котором происходило разделение эволюционных линий (для этого существуют весьма совершенные и сложные математические методики). Затем, зная примерную скорость накопления генетических изменений в разных участках генома, пытаются провести "калибровку" полученного древа, то есть датировать его узлы (точки разветвления). Палеонтологические данные тоже используются для калибровки там, где это возможно.
Непрошеные помощники
Раздел написан в соавторстве с Еленой Наймарк.
В течение очень долгого времени единственными живыми организмами на планете были прокариоты — бактерии и археи. Они встраивались в геохимические циклы, получая необходимую для жизни энергию за счет различных окислительно-восстановительных реакций.
Последняя фраза, возможно, требует пояснений. Что значит "встраивались в геохимические циклы"? В поверхностных оболочках Земли — литосфере, атмосфере и гидросфере — как в древности, так и поныне происходит множество химических реакций и осуществляется круговорот веществ. Прокариоты с самого начала обладали уникальными высокоэффективными катализаторами — белками-ферментами, которые в принципе в состоянии катализировать (то есть многократно ускорять) чуть ли не любую мыслимую химическую реакцию. Если реакция идет с выделением энергии, эта энергия может быть "подхвачена" ферментами — АТФ-синтазами — и использована для синтеза АТФ. Имея запас АТФ, другие ферменты получают возможность осуществлять и такие химические реакции, которые идут не с выделением, а с поглощением энергии. В том числе синтез органики из углекислого газа. Вот, собственно, и весь секрет древней микробной жизни, ее химическая основа.
Древнейшие прокариоты, скорее всего, были хемоавтотрофами (см. врезку). Они "пристраивались" к какой-нибудь химической реакции, которая шла и без их участия, сама по себе, только медленно. При помощи подходящего фермента они начинали катализировать эту реакцию, многократно ускоряя ее, а выделяющуюся энергию использовали для синтеза АТФ.
Прокариоты и эукариоты, автотрофы и гетеротрофы. Биологи делят все живое (исключая вирусы, которых обычно не считают живыми) на три неравные части, называемые надцарствами: археи, бактерии и эукариоты. Первые две группы объединяют под общим названием "прокариоты".
Прокариоты не имеют клеточного ядра, их геном находится прямо во внутренней среде клетки (цитоплазме) и обычно имеет вид единственной кольцевой молекулы ДНК (кольцевой хромосомы). У прокариот нет настоящего полового размножения, точнее говоря, в их жизненном цикле отсутствует фаза образования половых клеток и их попарного слияния в клетку с двойным набором хромосом — зиготу. У прокариот также нет внутриклеточных органелл, окруженных двойными мембранами, — митохондрий и пластид.
Археи отличаются от бактерий в основном на молекулярном уровне. Внешне, по образу жизни или по способу получения энергии различить их довольно трудно. Правда, есть некоторые типы обмена веществ, характерные только для архей (например, метаногенез) или только для бактерий (например, кислородный фотосинтез). У архей по-другому устроены мембраны и клеточные стенки. У них, в отличие от бактерий, чаще встречаются интроны — некодирующие вставки в генах — и гистоны — специальные белки, участвующие в упаковке геномной ДНК. Архей чаще, чем бактерии, встречаются в различных экстремальных местах обитания. Например, есть архей, которые чувствуют себя комфортно в кипятке, а при 80°С начинают страдать от холода. Только среди архей встречаются микробы, паразитирующие на других микробах. Главные различия архей и бактерий — в нуклеотидных последовательностях их генов. Судя по величине этих различий, эволюционные линии бактерий и архей разделились чрезвычайно давно, на самой заре клеточной жизни.