В свете сказанного становятся понятными увеличение амплитуды и сокращение скрытого периода волны Р300 при ориентировочной реакции и избирательном внимании, а также на эмоционально значимые стимулы, в частности словесные. Возбуждение лимбической системы в ответ на действие эмоциональных слов служит, таким образом, источником добавочной восходящей импульсации. Интересно, что в случаях действия зрительных осознаваемых слов эта дополнительная активация неокортекса избирательна:
- она локальна, т.е. ограничена затылочной областью, которая непосредственно связана с обработкой зрительной информации;
- она отражается только на компоненте Р300, т.е. длиннолатентном вызванном корковом положительном потенциале.
Это довольно большое время, 300-350 мс, необходимо, судя по всему, для семантического анализа словесного стимула и оживления соответствующих следов памяти в неокортексе, затем — для нисходящей активации структур лимбической системы и от последних — по механизму обратной связи — для дополнительной «эмоциональной» активации новой коры, что и проявляется в изменениях амплитудно-временных параметров данного потенциала.
Вызванные потенциалы коры больших полушарий головного мозга на неосознаваемые словесные стимулы
Связь осознаваемых и неосознаваемых аспектов восприятия с биоэлектрическими феноменами, в частности с отдельными компонентами вызванной электрической активности коры головного мозга, представляет интересную, но пока не решенную проблему психофизиологии. Наиболее пессимистическая точка зрения по этому вопросу основана на положении, что при расположении электродов на поверхности коры головного мозга электрическая активность отводится от пирамидных нейронов коры. Вместе с тем возникновение ощущений и образов связано с возбуждением относительно мелких звездчатых нейронов, которые, несмотря на то что находятся во всех участках коры, куда приходят сенсорные импульсы (зрительные, слуховые и т. д.), вносят незначительный вклад в электрическую активность. Следовательно, не регистрируется самое интересное, а именно электрическая реакция, связанная с ощущением или оживлением сенсорного образа.
С другой стороны, как уже было сказано, делаются многочисленные, но пока безуспешные попытки обнаружить в форме и величине отдельных компонентов вызванных потенциалов коры больших полушарий признаки кодирования специфической сенсорной информации. В уже упоминавшихся работах Либэт (1964) указано: у бодрствующего взрослого человека с обнаженной соматосенсорной коры субдурально регистрировался вызванный электрический ответ на слабые раздражения кожи, не ощущаемые испытуемым. Согласно этим данным, критическим фактором для осознания раздражителя служит наличие длиннолатентных (до 500 мс) поздних вызванных потенциалов. Однако множество фактов не подтверждает этого представления.
Как известно, у человека, находящегося под гипнозом, можно изменять субъективное восприятие стимула с помощью внушения. Так, например, здоровым людям во время сеанса гипноза внушали в одних случаях, что световой стимул тусклый, а в других — яркий, хотя интенсивность стимула оставалась неизменной. В этих условиях величина вызванного потенциала коррелировала с физической интенсивностью стимула и не менялась в зависимости от внушенного субъективного восприятия. При внушенной в гипнозе кожной анестезии не было отмечено изменений величины или формы вызванных потенциалов коры на электрокожное раздражение. На фоне внушенной под гипнозом глухоты с вертекса продолжали регистрироваться такие же вызванные потенциалы на звук, как и до того.
Сходные результаты были получены у больных с истерической кожной анестезией одной половины тела. При сопоставлении соматосенсорных вызванных потенциалов коры на раздражения нечувствительной и здоровой стороны с помощью электрической стимуляции кожи руки или нерва не было выявлено существенной разницы между ними. Следовательно, не ощущаемое больным истерией кожное раздражение вызывает корковый электрический ответ, который не отличается от потенциала, регистрируемого на осознаваемое раздражение другой — «здоровой» — стороны тела.
При помощи специальных приемов (подача конкурирующего изображения на второй глаз или стабилизация зрительного образа на сетчатке) у бодрствующего здорового человека можно добиться исчезновения субъективного восприятия зрительного стимула. В этом случае со зрительной области коры регистрируются вызванные потенциалы, не отличающиеся по величине и форме от реакций на те же стимулы, но предъявляемые в обычных условиях и осознаваемые испытуемым. Приведенные факты позволяют считать, что осознание внешнего стимула и вызываемые им потенциалы коры головного мозга отражают нервные процессы разных функциональных уровней или систем. Видимо, справедливо мнение о том, что потенциалы, регистрируемые с поверхности коры, непосредственно не выявляют, не отражают корковых психических процессов, связанных с фактом осознания стимула. С другой стороны, имеется множество данных, свидетельствующих, что корковые вызванные потенциалы могут существенно меняться под влиянием психических факторов (эмоции, уровень внимания, значимость стимула и т. д.).
Мы уже говорили об изменениях вызванных корковых потенциалов на эмоционально значимые словесные стимулы и о том, что не существует достоверных корреляций между величиной порога ocoзнания эмоционального слова и формой или амплитудно-временными параметрами вызванного потенциала на него. Вместе с тем последнее обстоятельство не-противоречит тому мнению, что дополнительная локальная активация коры, связанная с эмоциональной значимостью словесного стимула, влияет и на порог его осознания. «Эмоциональная» восходящая импульсация из лимбической системы действует одновременно на разные структурно-функциональные уровни коры головного мозга: на нейрональную систему, обеспечивающую осознание зрительного слова, и на структуры, генерирующие электрическую активность, отводимую со скальпа. Влияние этой дополнительной восходящей импульсации может неодинаково сказываться на корковых функциях — психической и биоэлектрической.
В настоящее время не вызывает сомнения положение о том, что изменения порога осознания эмоционально значимых слов обусловлены дополнительной нервной импульсацией из структур лимбической системы, в которых интегрируются механизмы эмоциональных реакций. Следовательно, восходящее «эмоциональное» воздействие на кору происходит до того, как слово осознается, что и приводит к изменению порога осознания. Это важно для выявления нейрофизиологических механизмов, определяющих изменения восприятия эмоционально значимых слов, в частности повышение порога их осознания, а потому значимо и для понимания сущности так называемых безотчетных эмоций. Возможность семантического дифференцирования на неосознаваемом уровне, когда слово не осознано, была доказана в экспериментах с регистрацией вызванных корковых потенциалов на нейтральные и эмоционально значимые слова. В качестве словесных стимулов использовались отдельные слова, демонстрируемые на экране в течение кратчайшего времени (15 мс) и такой слабой освещенности, что ни один испытуемый ни в одной пробе не мог их прочесть. Все испытуемые воспринимали словесный стимул как тусклую вспышку света на экране, хотя из словесного отчета можно было видеть, что они, как правило, старались его опознать.
Корковый электрический ответ на такого рода стимул регистрируется обычно в виде позднего негативно-позитивного колебания компонентов N200 и Р300 (рис. 1 и 2).
Рис. 1. Увеличение амплитуды позднего вызванного потенциала коры на неосознаваемое эмоционально значимое слово
А — ВП на нейтральное слово «кастрюля»; Б — на эмоииональное слово «расправа». В каждом кадре верхняя кривая — вертекс, нижняя — затылочная область. Отклонение кривой вверх — негативность; С — начало стимуляиии.
Рис. 2. Средние значения по группе изменений амплитуды волны Р300 на осознаваемые и неосознаваемые эмоциональные слова.
На ординате: величина потенциала; на абсциссе: А — осознаваемые слова, Б — неосознаваемые слова. Светлые столбики — нейтральные слова; темные — эмоциональные слова.
Существенная разница в амплитуде этих компонентов вызванного потенциала на нейтральные и эмоциональные слова дает веские основания считать, что в случаях, когда словесный стимул не осознается, в коре головного мозга происходят анализ и синтез его семантических свойств. Ведь только после анализа и «опознания» слова корковыми элементами, воспринимающими зрительную речь, может произойти та дополнительная активация корковых нейронов, связанная с эмоциональным значением слова, которая проявляется в увеличении вызванного ответа коры. Следовательно, для осуществления кортикофугального влияния, которое по механизму обратной связи запускает восходящую импульсацию из лимбической системы на неокортекс, не обязательно осознавать эмоциональный словесный стимул. Это влияние может осуществляться и без осознания слова или до того, как это произойдет.
