3. МУРАВЕЙНИК И КОЛОНИЯ
В предыдущей главе мы подошли к тому моменту в жизни семьи муравьев, когда внутренние возможности общины отрегулировать свой состав и организационную структуру исчерпаны. Целостность семьи под угрозой. В этой критической ситуации происходит деление общины. Тут возможны два варианта: либо семья делится на две равные, сразу же обособляющиеся и становящиеся чужими части (гесмозис), либо из муравейника уходит небольшая часть населения и основывает отводок (почкование). Именно второй ведет к образованию подсемейных структур.
Дело в том, что отпочковавшаяся часть - дочерняя семья - еще долгое время не теряет связи с материнским муравейником. Эта часть организационно оформлена: в ней есть свои самки и рабочие муравьи всех функциональных групп. Появляется у нее и свое гнездо, но связи между старым и новым муравейниками сохраняются. В итоге возникает система родственных муравейников, объединяемых обменными дорогами и определенным типом отношений.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ КОЛОНИИ
Образование отводка происходит обычно в определенные для каждого вида сроки. Вот как происходил начальный этап выделения нового муравейника у волосистого лесного муравья в 1967 г. в подмосковном ельнике (Солнечногорский лесокомбинат). В течение нескольких дней (15-21 сентября) муравьи проявляли повышенную активность. Огромное количество рабочих возбужденно перемещалось по куполу гнезда и на участке. Особо оживленно было в зоне одной из дорог, на которой предстояло сооружение отводка.
В разных местах кормового участка этой дороги собирались группы рабочих, от нескольких десятков до нескольких сот муравьев; 21 сентября под березой, что росла в 12 м от гнезда, началось сооружение нового муравейника, сначала укрывавшегося под сухими листьями.
Через несколько дней листва была покрыта небольшим плоским куполом из хвои диаметром около 15 см. Вокруг купола появился небольшой вал из свежей почвы:
муравьи сооружали подземные гнездовые помещения. Это были подготовительные работы, а само переселение началось 22 сентября. В тот день с утра на куполе материнского муравейника появилось множество крайне возбужденных рабочих особей, в основном крупных размеров. К 11 часам на поверхность купола вышло несколько десятков самок, каждая из которых была. окружена толпой снующих рабочих.
Измерение муравьев из свиты самок показало, что эти муравьи значительно крупнее рабочих, находящихся на поверхности купола в обычное время. Рабочие непрестанно облизывали медленно передвигавшихся по вершине гнезда самок.
Тем временем муравьи-носильщики начали курсировать между сооружаемым отводком и материнским муравейником и переносить в отводок находящихся на куполе взрослого гнезда самок и рабочих из их окружения. Образовалась широкая дорога, по которой в отводок непрерывным потоком поступали самки и рабочие особи. Рабочие, которых переносили носильщики, были внутригнездовыми с характерным для этой категории особей раздувшимся из-за увеличенного жирового тела брюшком. Ежеминутно в отводок доставлялось 25-30 особей. Фуражиры переходили туда самостоятельно. На следующий день картина повторилась. Затем возбуждение на куполе взрослого муравейника улеглось, но массовое переселение в отводок продолжалось до середины октября.
Переселенцы благополучно зимовали во вновь отстроенном гнезде, достигшем к этому времени 30 см в диаметре и 15 см в высоту.
Отводки основываются на различных расстояниях от материнского гнезда. У рыжих лесных муравьев удаление отводка колеблется в пределах от 10 до 120 м. Дочерние семьи кроваво-красного муравья-рабовладельца поселяются в 15-30 м от материнского гнезда, у тонкоголовых муравьев - в 5-25, у муравьев-жнецов - в 15-20, у муравьев-фаэтончиков в Туркмении - в 10-25 м.
В результате почкования возникает новое образование - колония, состоящая из материнского и одного или нескольких дочерних муравейников. Семьи, входящие в одну колонию, связаны дорогами, по которым производятся обмены. Эти дороги называются в отличие от кормовых дорог* муравьев обменными дорогами*, что отражает их основное назначение и функцию в колонии. Как уже говорилось, именно благодаря обменам и появилась возможность сохранения в течение длительного времени особых лояльных, так называемых колониальных отношений между муравейниками.
Почкование - не единственный способ возникновения колонии. Довольно часто колония появляется при установлении колониальных отношений между уже существующими семьями разного происхождения, но поселившихся по соседству. Происходит породнение чужих семей муравьев одного вида, что впервые описано Ц.И.Мариковским в 1962 г. Только таким путем формируются искусственные колонии рыжих лесных муравьев. Нами выяснено, что при породнении чужих семей в естественных и искусственных популяциях рыжих лесных муравьев связь между такими семьями устанавливается с помощью небольшого специального гнезда - промежуточной почки, сооружаемой на границе кормовых участков муравейников. В отдельных случаях на дороге, соединяющей соседние гнезда, строятся сразу две промежуточные почки. С обеих сторон к промежуточной почке подходят обменные дороги, по которым во встречных направлениях переносятся самки, рабочие муравьи и молодь. Некоторое время у такой почки существует небольшое население из одних рабочих особей. Значительная часть обменов производится здесь, а муравьи-носильщики, пришедшие на купол чужого гнезда, встречаются там довольно враждебно.
Через две-четыре недели, после проведения большого числа обменов, промежуточную почку покидают, и между породнившимися семьями устанавливается прямая связь. Но если дороги пересекались здесь под каким-то углом, то и после установления прямой связи обменная дорога долго еще сохраняет первичные изгибы, указывающие на места соприкосновения охраняемых территорий различных семей или колоний, связанных вторичными обменными дорогами. Поэтому вместе с другими показателями дорожная сеть может таким образом использоваться при анализе структуры и происхождения объединений муравьиных семей.
При породнении чужих семей бросаются в глаза два непременных условия, соблюдаемые в этом случае муравьями. Во-первых, породниться таким путем могут только чужие в данный момент семьи. Во-вторых, муравейники должны значительно отличаться по своей численности, Суть возникновения колонии посредством породнения чужих семей заключается в вовлечении более сильным, процветающим муравейником ослабевшего соседа в свою обменную систему.
Опять обмены! Обмены пищей между индивидами в колонне (семье). Обмен особями между колоннами одной семьи. Обмены - средство сохранения дружественных отношений между родичами и вовлечение в круг родичей новых особей и целых муравейников.
Ради чего это происходит? Только ради возможности построить побольше гнездо, в котором легче регулировать гигротермический режим? Это объяснение можно принять во внимание, если речь идет о концентрации муравьев в одном гнезде. Но ведь сейчас перед нами другая ситуация: оба муравейника остаются на своих местах.
Неужели колония возникает на тот крайний случай, когда в какой-нибудь черный для муравьев год семьи настолько ослабевают, что только слияние их в одну спасает уцелевших от гибели в пустеющих гнездах? Подобные слияния нередки.
Но причина в другом. Стратегия муравьев заключается в максимальном увеличении числа индивидов в системе, удлинении обменной цепи. Ведь чем она длинней, тем устойчивей система. А пространственная разобщенность семей в колонии при этом не так важна: уже при переходе к поликалии муравьи решили эту проблему даже без нарушения целостности семьи.
И если колониальные связи не устанавливаются между всеми соседними муравейниками, то, по-видимому, лишь потому, что имеется ряд других мощных и препятствующих процессу консолидации факторов. Снять действие этих факторов или хотя бы ослабить их противодействие - и этакий панмуравейник в пределах, например, лесного массива, пожалуй, мог бы стать реальностью. Впрочем, как мы увидим ниже, при определенных условиях такая возможность частично реализуется.
Некоторый из препятствующих объединению факторов уже обсуждались: прежде всего специфический гнездовой запах, четко делящий всех муравьев на своих и чужих. Этот барьер очень высок. Но все-таки он преодолим с помощью интенсивных обменов и небольшого временного гнезда диаметром 15-30 см и высотою 5- 7 см, без подземной части и дифференциации купола. Такое гнездо рыжие лесные муравьи могут построить за день. Очевидно, необходимо еще что-то.
Может быть, влияют размеры муравейников, абсолютные и относительные? Здесь еще многое неясно, но значение этого показателя, несомненно, велико. Ведь недаром для образования колонии требуется, чтобы семьи различались по численности. Попробуем оценить этот фактор в следующих разделах данной главы. А пока вни-- мательно поглядим на первое условие породнения чужих муравейников. Они должны быть чужими, т. е. не входить в одну обменную систему. Но почему обмен, порою весьма слабый, особями налагает вето на установление прямых связей между расположенными рядом гнездами? Не потому ли, что они и так уже входят в одну обменную систему? Если у одного из соседей связь с материнским гнездом оборвется, тогда прямые связи устанавливаются. Такие случаи отмечены в естественных комплексах муравейников. Чтобы яснее представить значение обменов особями для муравьев, возможно подробнее разберем их роль в жизни колонии.
