регистрация производилась в различных пунктах на протяжении зрительного тракта лягушки, включая окончания аксонов зрительного нерва в головном мозгу.
Лягушка — позвоночное животное, и глаз ее в основных чертах сходен с человеческим. Изображение внешнего мира фокусируется на палочки и колбочки сетчатки. Эти первичные фоторецепторы воспроизводят в форме электрических сигналов распределение света и тени. Как показывают анатомические исследования, в глазу лягушки, точно так же как у жука и человека, аксоны первичных фоторецепторов не соединены непосредственно со зрительным нервом, идущим к мозгу, а оканчиваются в нескольких слоях промежуточных нейронов, лежащих за слоем палочек и колбочек и соединенных между собой многочисленными перекрестными связями. Некоторые из этих промежуточных нейронов в свою очередь соединены с волокнами зрительного нерва. Мы уже познакомились с данными о том, что аналогичные промежуточные нейроны в глазу жука подвергают зрительную информацию значительной переработке, прежде чем передают ее головному мозгу. Массачусетские исследователи рассчитывали, что их микроэлектродный метод также позволит выяснить, какого рода «картина» передается по зрительному нерву и насколько она сходна с изображением на сетчатке.
Результаты оказались чрезвычайно интересными. Удалось выделить четыре различных «изображения» всего поля зрения, которые передаются одновременно по четырем группам волокон зрительного нерва. Первое, что приходит в голову,— это сравнение с цветным телевидением, в котором отдельные изображения, соответствующие нескольким цветовым компонентам, одновременно передаются по каналу связи и затем воссоединяются в приемнике, создавая желаемый эффект. Эту аналогию подкрепляло дальнейшее открытие, сделанное при регистрации потенциалов в области окончания волокон зрительного нерва в головном мозгу; оказалось, что здесь, в месте их приема, «изображения» накладываются друг на друга; зрительные волокна, несущие четыре различных вида информации о событиях в определенном участке сетчатки, оканчиваются в точности друг под другом в четырех последовательных слоях мозговой ткани.
Однако сравнение с цветным телевидением не должно заходить слишком далеко, так как четыре картины, передающиеся по зрительному нерву лягушки, совсем не похожи на простое пропорциональное отображение исходной интенсивности света, характерное для телевидения. Есть данные о том, что промежуточные нейроны сетчатки основательно видоизменяют входную информацию, прежде чем передают ее в головной мозг. Например, все четыре перекодированные изображения обладают странным свойством — нечувствительностью к общему уровню освещения при изменениях интенсивности света в несколько сот раз. По-видимому, лягушка отличает день от ночи, но не может отличить светлый, ясный день от пасмурного.
Почти во всех других отношениях, однако, свойства четырех зрительных «изображений» оказались совершенно различными. Массачусетские исследователи охарактеризовали эти изображения по тем типам зрительной информации, которые оказались наиболее эффективными раздражителями для соответствующих четырех групп волокон. Эти группы были описаны под следующими названиями: детекторы длительного контраста, детекторы движущихся границ, детекторы общего затемнения и детекторы кривизны.
Картина, состоящая из сигналов от детекторов длительного контраста, содержит только линии, разделяющие области, резко отличающиеся по яркости. Картина, создаваемая детекторами движущихся границ, сходна в этом отношении с картиной длительных контрастов, но отличается тем, что такие границы видны в ней лишь тогда, когда они перемещаются. Можно представить себе, что детекторы первой группы создают для животного подобие контурного изображения окружающей среды — нечто вроде простого наброска карандашом,—так что области между резко очерченными границами остаются незатушёванными. Такой картины, вероятно, было бы достаточно для общей ориентировки. Чувствительность к движениям, свойственная второй картине — от детекторов движущихся границ,— могла бы быть полезной для выживания, так как повышала бы способность животного реагировать на присутствие добычи или врага. Однако гораздо более прямое отношение к выживанию имеют, по-видимому, изображения двух остальных типов — от детекторов общего затемнения и детекторов кривизны.
Волокна, названные детекторами общего затемнения, реагируют только на внезапное снижение освещенности. Эти волокна обладают широким «рецептивным полем», т. е. каждое из них получает обработанную информацию от палочек и колбочек значительного участка сетчатки (достигающего 15°). Вследствие этого реакция каждого волокна усиливается по мере того, как внезапно появившийся темный объект закрывает все большую часть поля зрения. Легко представить себе, что импульсы, приходящие в тот слой ткани головного мозга, где проецируется изображение от детекторов общего затемнения, лягушка использует для того, чтобы избегать нападения более крупных животных.
Но самую интересную картину создают для головного мозга лягушки детекторы кривизны. Эти волокна не отвечают ни на изменения общей освещенности, ни на неподвижные или движущиеся границы областей с разной яркостью. Они реагируют только тогда, когда в поле зрения появляется небольшой темный объект. Оказалось, что на расстоянии 18 сантиметров, на котором подопытной лягушке предъявляли раздражители, объект вызывал заметную реакцию лишь в том случае, если он имел не более 2,5 сантиметров в поперечнике. С уменьшением диаметра объекта примерно до 1 сантиметра с небольшим реакция усиливалась и сохраняла максимальную величину, пока размер объекта не достигал 3 миллиметров. При дальнейшем уменьшении диаметра объекта нервная импульсацпя начинала ослабевать. Эти реакции наблюдались и при неподвижных темных объектах малой величины, но были выражены сильнее, если объект перемещался, особенно если он двигался не плавно, а рывками.
Не требуется большого воображения, чтобы связать характер картины, создаваемой детекторами кривизны, с наклонностью лягушки к ловле насекомых. Угловые размеры темных объектов, вызывающих максимальную реакцию нервных волокон, лежат в пределах, отлично соответствующих угловым размерам мух на таком расстоянии от глаза лягушки, на которое она может вытянуть язык. Кроме того, большая интенсивность нервной импульсации при нерегулярном движении небольшого темного объекта на более светлом фоне согласуется с хорошо известным фактом, что неподвижный корм лягушка не замечает, но как только он начинает двигаться, она его схватывает. Вновь обращаясь к аналогии с телевизором, можно сказать, что такая картина соответствует свечению экрана только в участках, занятых темными объектами величиной с насекомое, причем каждое из из таких слабо светящихся пятнышек ярко вспыхивает при движении объекта.
С целью проверить эту интерпретацию массачусетские исследователи изготовили цветную фотографию естественного местообитания лягушки, снятую под углом зрения животного. Двигая эту картинку на расстоянии 18 сантиметров от глаза лягушки, они не получали никакой реакции в детекторах кривизны. Но если она служила неподвижным фоном, по которому передвигали объект величиной с муху, то получалась отличная реакция этих волокон. Кажется несомненным, что исследуемая зрительная система служит лягушке «детектором насекомых».
Работа в Массачусетском технологическом институте не закончена. Сейчас исследователи пытаются выяснить, какого рода операции сложения, вычитания, фильтрации и коррелирования осуществляются при взаимодействии промежуточных нейронов сетчатки в процессе переработки первичной зрительной информации от палочек и колбочек для получения окончательного «изображения». Следует ожидать, что в конце концов будет известна детальная организация нейронных сетей, лежащая в основе этой переработки зрительных данных в глазу лягушки; возможно, она окажется
