См. также статьи «Микробная петля», «Первичная продукция», «Экосистема».
РАССЕЛЕНИЕ
В конце XIX века европейских скворцов завезли в Центральный парк Нью-Йорка; к концу XX века они распространились по всей стране. Это яркий пример расселения популяции.
Расселение — распространение особей и удаление их друг от друга — это важный фактор в экологии. Способностью расселяться на большой территории обладают почти все организмы, исключение составляют, пожалуй, бескрылые птицы. Даже неподвижные организмы, такие, как растения или прикрепленные к одному месту ракообразные, распространяются при помощи семян и планктонных личинок. Легко понять, почему организмы расселяются в нестабильных местообитаниях или местообитаниях, подверженных сукцессии, но есть причины, по которым расселение происходит и в стабильных местообитаниях. Благодаря этому уменьшаются возможность близкородственного скрещивания (инбридинга) и возможность конкуренции со стороны родственников.
Способность к расселению может также играть некую роль в процессе сосуществования конкурирующих видов или хищников и их жертв. Часто существует обратное отношение между способностью к конкуренции и способностью к расселению. Пока новые места обитания создаются с достаточной частотой, более слабые конкуренты могут выжить благодаря быстрому расселению, опередив на шаг своих более приспособленных конкурентов. Расселение — это ключевой процесс в экологии метапопуляций, оно приобретает особое значение в качестве реакции видов на фрагментирование мест обитания.
Расселение может быть активным (перелет) или пассивным (семена, разносимые ветром). Чаще оно происходит на ранних стадиях развития, хотя у наземных насекомых расселяются и взрослые особи. Способность к расселению, особенно активному, может привести к определенному риску: расселяющиеся организмы могут и не найти приемлемых мест обитания.
Способность к расселению устанавливает довольно жесткие границы распределения многих видов. Однако человек, разъезжая по всему свету, пренебрег этими границами и завез некоторые виды в несвойственные им места обитания, что привело к значительным экологическим последствиям.
См. также статьи «Внедрение новых видов», «Мета-популяция», «Стратегии жизненного цикла», «Фрагментация».
РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЕ
Растительноядные (или травоядные) животные — это животные, питающиеся растениями. Термин допускает различные вариации взаимоотношений между животными и растениями. Иногда это может быть хищничество, когда животное губит все растение и съедает его. Например, тли — это паразиты растений. А вот овцы — пастбищные животные — выщипывают растения и обычно не губят их (по крайней мере те, что адаптировались к выщипыванию).
Воздействие растительноядных на растения разнообразно; оно зависит от того, в какой стадии жизненного цикла потребляется растение, какие его части потребляются, насколько интенсивно, когда и как часто. Большинство исследований растительноядных сфокусировано на том, что происходит на поверхности земли, но ведь некоторые животные потребляют и подземные части растений.
Растения могут реагировать на потребление их животными двумя способами: стараться избежать этого либо приспособиться. Сопротивление потреблению часто выражается в форме химической, физической (колючки и т. п.) либо иной защиты (так, акацию от поедания ее растительноядными защищают муравьи). Устойчивость (толерантность) — это способность растений восстанавливать размер и численность после потребления. Например, в благоприятные периоды многолетние растения накапливают запасы углеводов, с помощью которых впоследствии компенсируют потери, вызванные животными. Таким образом, следует ожидать, что устойчивость чаще встречается в тех местах, где много питательных веществ и где растения легко восстанавливаются (хотя иногда бывает и наоборот). Точно так же следует ожидать, что медленно растущим растениям труднее восстанавливать утраченные ткани, и потому они менее устойчивы; такие растения скорее разработают средства химической или физической защиты.
Некоторые растения приспособились к умеренному выщипыванию их пастбищными животными; такие растения растут с большей скоростью, нежели те, что обычно не потребляются пастбищными животными. Но извлекают ли они пользу (см. «Поведенческая экология») из того, что их потребляют, это довольно интересный, сложный и противоречивый вопрос.
См. также статьи «Популяция», «Сверху вниз — снизу вверх», «Химическая экология».
РЕГУЛИРОВАНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ
Некоторые популяции демонстрируют удивительное постоянство численности в течение долгих периодов, численность других же колеблется довольно сильно. Но при этом они не вымирают и не размножаются беспредельно, несмотря на все условия для неограниченного роста. Так как такие случаи постоянно встречаются в природе, можно сделать вывод, что существуют факторы, регулирующие численность популяций.
Регулировать численность популяций можно только посредством отрицательной обратной связи, позволяющей популяции расти при малой плотности и уменьшаться при повышенной плотности. Другими словами, численность популяций регулируется только посредством процессов, зависящих от плотности. Иногда зависимость между размером популяции и плотностью может быть весьма слабо выраженной, «включающейся» только при преодолении некоторого порога; она может действовать с перерывами или постоянно, увеличиваясь с увеличением плотности.
Хотя регулирование численности обязательно связано с факторами, зависящими от плотности, сами по себе они не обязательно ведут к регуляции. Такие факторы могут быть, к примеру, слишком слабыми, чтобы противостоять факторам, не связанным с плотностью популяции.
Не все процессы регуляции поддерживают численность на уровне какой-то одной точки равновесия. Существуют, например, сильные процессы, зависящие от плотности, которые влекут за собой цикличные колебания численности или даже приводят к хаотическим изменениям. Однако в любом случае регулирование поддерживает численность популяции в пределах определенных границ и, что еще более важно, приводит к тому, что при нарушении этих границ численность стремится вернуться в эти пределы.
А как обстоит дело с метапопуляциями? Локальные популяции вымирают довольно часто, так как же можно говорить, что их численность регулируется? В таких случаях говорят, что регуляция происходит на уровне региональной метапопуляции.
См. также статьи «Равновесие», «Равновесие в природе», «Рост популяции», «Факторы, зависящие от плотности», «Хаос».
РЕДКИЕ ВИДЫ
Многие виды являются редкими по своей природе. Таково их свойство. Это вовсе не означает, что им грозит вымирание. Угроза вымирания появляется тогда, когда виды становятся редкими в результате человеческой деятельности.
Существует семь позиций, по которым вид может быть причислен к редким. Для этого виды оценивают по численности местной популяции, географическому распределению и специфичности местообитания. (Все три аспекта непрерывно изменяются — первые два часто связаны между собой, но для простоты можно рассматривать исключающие комбинации.) Таким образом, получается восемь возможных комбинаций; в семи случаях хотя бы по одному из аспектов вид можно причислить к редким. Определение типа «редкости» вида служит первым шагом на пути разработки стратегии по его охране.
Причисление вида к редкому часто зависит от масштаба. Например, некоторые насекомые считаются редкими на Британских островах, но на материке они распространены и даже занимают более разнообразные местообитания. Просто Великобритания — это северная граница их распространения.
Редкость вида имеет и четвертое измерение — время. Популяция может быть относительно постоянной, постепенно уменьшающейся или быстро исчезающей. Международный союз охраны природы (МСОП) при оценке степени угрозы исчезновения теперь учитывает, помимо всего прочего, и скорость вымирания популяции. Например, вид, популяция которого за последние 10 лет или за три поколения сократилась на 80 %, считается «находящимся в критическом состоянии».
Существуют ли признаки, которые способствуют тому, чтобы вид стал редким? Возможно. Но наверняка это слишком общий вопрос, чтобы на него можно было дать конкретный ответ. Что касается некоторых черт (например, способности к расселению), то неясно, являются ли они причиной или следствием того, что вид стал исчезать.
Причины, по каким вид становится редким, различны и индивидуальны; лучше всего исследовать их в каждом конкретном случае отдельно.
