дыхания органические кислоты играют важную роль в азотном обмене растений, т.к. связывая аммоний, они превращаются в аминокислоты, которые через пептидную связь (-CO-NH-) образуют белковые молекулы. Например, орнитин и цитруллин участвуют в обезвреживании аммиака в орнитиновом цикле.
Аминокислоты образуются через присоединение к кетокислотам аммиака с участием ферментов. Азот в аминокислотах содержится в виде амино¬группы (-NH2). Амино¬кислоты аланин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты передают свои аминогруппы другим кетокислотам, и так образуют¬ся новые аминокислоты.
В настоящее время известно более 100 аминокислот, 70 из них не входят в состав белков, а 20 аминокислот участвуют в образовании белковых молекул (БИОХИМИЧЕСКОЕ ЕДИНСТВО).
В борщевике происходит не только синтез белков, но и распад через аминокислоты до аммиака (по мере старения распад белков преобладает над синтезом). В этом случае наблюдается образование аммиака, но в растениях он НЕ накапливается, а, разлагаясь, присоединяется к аспарагиновой и глутаминовой кислотам, образуя аспарагин или глутамин. То есть, аммиак, образовавшийся при распаде азотсодержащих органических веществ, борщевик использует для нового синтеза.
Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК)
ГАМК обнаружена в свободном виде во ВСЕХ растениях. Она важна в процессах клеточной сигнализации, и в ответных реакциях растений на стресс.
ГАМК служит внутренним сигналом при реакции растения на раздражители (29.07.2015г. Nature Communications, «GABA signalling modulates plant growth by directly regulating the activity of plant-specific anion transporters»).
Существует семейство ионных транспортных растительных белков, чья активность непосредственно регулируется ГАМК. У этих белков нет никакого сходства с рецепторами ГАМК у животных и человека, кроме крошечной области, отвечающей за связывание ГАМК. То есть, найдено общее звено.
Борщевик и другие растения не могут убежать от стресса. Приходится им адаптироваться или погибнуть – расти иначе или изменить количество энергии, получаемой при помощи фотосинтеза (пример растущего в Заполярье борщевика). Распознавание ГАМК-регулируемых белков, меняющих электрическую активность мембран, обеспечивает возможность ответа на раздражители, адаптацию и выживание в сложных условиях. И ГАМК быстро увеличивается в концентрации, когда борщевик сталкивается со стрессовыми условиями окружающей среды:
ГАМК является ключевым углерод- и азотсодержащим метаболитом у бактерий, растений, животных и человека, чья концентрация меняется очень быстро. Это идеальное соединение, чтобы сигнализировать об изменениях состояния в обмене веществ. Растения не имеют нервной системы, но, как и другие живые организмы, состоят из клеток, передающих электрические сигналы по мембранам. ГАМК понижает возбудимость мембраны, что служит сигналом. Белки, выполняющие эту функцию у растений, животных и человека, сильно различаются. Но остаётся признанным факт, что все мы используем для этого один и тот же сигнал.
Аналог нервной сети у растений. Сигнальная система, основанная на элементе кальций. Уровнем кальция в растении управляет глутамат – или глутаминовая кислота, из которой образуется ГАМК.
Кстати, о нейромедиаторах в растениях. Катехоламины (адреналин, норадреналин, дофамин) найдены в 28 видах растений из 18 семейств, борщевик в том числе, как растение с мощной адаптацией к выживанию в среде с максимальным уровнем стресса.
Антиоксидантная роль пролина
Результаты работы исследования антиоксидантной роли пролина докладывались на 11 международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука 21 века» г. Пущино, (2007 г); годичном собрании общества физиологов растений России, Международной конференции «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений», Екатеринбург (2008 г); годичном собрании общества физиологов растений России, Международной конференции «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях крайнего Севера», Апатиты, Мурманская область (2009 г).
Накопление в растительных (и животных – вспоминаем о единстве всего живого) клетках избыточного количества активных форм кислорода (АФК) в последнее время приобретает универсальный характер, поскольку индуцируемый ими окислительный стресс является одним из ранних повреждающих факторов стрессовых воздействий на растения. АФК повреждают мембраны; окисляют аминокислотные остатки в белках (тирозина, триптофана, фенилаланина, метионина, цистеина), что приводит к их инактивации; повреждают ДНК и другие важнейшие компоненты клетки. При усилении в стрессовых условиях одноэлектронного восстановления кислорода при фотосинтезе в хлоропластах и транспорта электронов при дыхании в митохондриях, прежде всего, образуется синглетный кислород, супероксид-радикал, затем продукт его дисмутации – Н2Ог и, наконец, самый токсичный гидроксильный радикал.
ПРОЛИН привлекает наибольшее внимание, поскольку его аккумуляция возникает в растительных клетках при действии практически любых стрессовых факторов: холод, засуха, тяжёлые металлы, ультрафиолет.
Почти 50 лет физиологи растений изучали аккумуляцию пролина в основном в связи с его осморегуляторной ролью, хотя известно, что стресс-индуцированное накопление пролина в растительных клетках обладает мультифункциональным действием на клеточный метаболизм, помогая растениям адаптироваться к неблагоприятным условиям, защищая от инактивации белки, ДНК, ряд ферментов и другие важнейшие клеточные компоненты.
Одним из химических свойств пролина, входящих в современную концепцию о противодействии накоплению в клетках АФК, значительно опережающих повреждающее действие многих абиотических факторов, является его способность "тушить" синглетный кислород и гидроксильный радикал. Среди совместимых метаболитов, аккумулирующихся в растениях при стрессах, только для пролина показан эффект «тушения» синглетного кислорода, образующегося в первые часы действия стрессора. На основании снижения в клетках продукции малонового диальдегида (МДА) – индикатора перекисного окисления липидов, также известна антиоксидантная роль пролина в условиях NaCl-индуцированного окислительного стресса.
В последнее время продукция АФК в растительных клетках при стрессах стала рассматриваться не только как повреждающий фактор, но и как первичный сигнал для включения экспрессии генов, участвующих в стресс-адаптации, перекись водорода, гидроксил-радикал являются частью сложного и разветвлённого процесса передачи стресс-сигналов.
Весьма вероятно, что чем больше стресса, тем больше синтезируется пролина.
Пролин и спермин вовлекаются в регуляцию функционирования антиоксидантных ферментов и низкомолекулярных органических антиоксидантов. Участие пролина в детоксикации активных форм кислорода сопряжено с его окислением до оксипролина. В растениях в условиях окислительного стресса, содержание оксипролина увеличивается в 2 раза.
Функционирование антиоксидантной системы у дикорастущих растениях при действии стрессоров является универсальным защитным механизмом. Полученные в работе экспериментальные данные по влиянию экзогенного пролина на биосинтез полиаминов и активности антиоксидантных ферментов в нормальных условиях и при действии стрессоров вносят значительный вклад в понимание механизмов регуляции компонентов антиоксидантной системы при адаптации растений к неблагоприятным условиям.
Участие пролина в защитном ответе на действие засоления, облучения и модуляторов окислительного стресса поставило вопрос об изменениях в уровнях транскриптов генов его метаболизма. Изменения в уровне экспрессии генов метаболизма пролина в условиях действия стрессоров, показало, что повышение уровня мРНК генов биосинтеза пролина согласуется с повышением его внутриклеточного содержания.
Существует избирательность при активации той или иной реакции антиоксидантной системы, определяемой природой стрессорного фактора.
Низкомолекулярные метаболиты, пролин и спермин, вовлекаются в регуляцию функционирования антиоксидантных ферментов (супероксиддисмутазы и аскорбатпероксидазы) в растениях, что проявляется в активации пролином латентных изоформ супероксиддисмутазы и аскорбатпероксидазы, а также в изменении уровней мРНК, кодирующих эти изоформы генов. Всё это
