Вторая сигнальная система присутствует только у человека, и существование ее обусловлено развитием речи. Речевые и мыслительные функции осуществляются при помощи всех отделов коры, но в коре большого мозга выделяются определенные зоны, отвечающие только за функции речи. Двигательные анализаторы речи (устной и письменной) находятся вблизи двигательной области коры, а именно в участках коры лобной доли, примыкающих к предцентральной извилине. Анализаторы зрительного и слухового восприятия речевых сигналов расположены по соседству с анализаторами зрения и слуха. Обычно речевые анализаторы у правшей располагаются в левом полушарии, а у левшей в правом. Ядро двигательного анализатора письменной речи (анализатора произвольных движений, связанных с написанием букв и знаков) расположено в задней части средней лобной извилины (поле 40). Оно тесно прилегает к отделам предцентральной извилины, имеющим функцию двигательного анализатора верхней конечности и сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону. Разрушение данного поля не вызывает утраты всех видов движений, а сопровождается только нарушением способности производить рукой точные и тонкие движения при написании букв, знаков и слов (аграфия).
Ядро двигательного анализатора произношения речи (ре-чедвигательный анализатор) находится в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44, или центр Брока). Это ядро находится на границе с теми частями предцентральной извилины, которые анализируют движения, производимые при сокращении мышц головы и шеи. В речедвигательном центре происходит анализ движений всей мускулатуры, принимающей участие в акте устной речи: губ, щек, языка, гортани. Повреждение части коры этой области (поле 44) вызывает двигательную афазию, т. е. утрату способности произносить слова. Такая афазия не вызвана утратой функции мускулатуры, принимающей участие в образовании речи. При поражении поля 44 сохраняется способность к произношению звуков или даже пению. В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) расположено ядро речевого анализатора, ответственного за пение.
Поражение поля 45 сопровождается вокальной амузией – неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмматизмом – утратой способности связывать отдельные слова в осмысленные предложения. Речь этих пациентов состоит из не связанного по смысловому значению набора слов.
Ядро слухового анализатора устной речи имеет тесную связь с корковым центром слухового анализатора и располагается, как и слуховой анализатор, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извилины, на той стороне, которая обращена к наружной борозде полушария большого мозга (поле 42).
Поражение ядра не нарушает общего слухового восприятия, но при этом человек теряет способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия). Функция этого ядра заключается в том, чтобы человек мог не только воспринимать на слух и понимать чужую речь, но и контролировать при этом свою собственную.
В средней трети верхней височной извилины (поле 22) расположено ядро коркового анализатора, при поражении которого наступает музыкальная глухота: музыкальные фразы человек слышит в виде бессмысленного и беспорядочного набора различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится ко второй сигнальной системе, к ее центру, анализирующему вербальное обозначение предметов, действий, явлений.
Ядро зрительного анализатора письменной речи находится вблизи ядра зрительного анализатора – в угловой извилине нижней теменной дольки (поле 3). При поражении этого ядра человек не может воспринимать написанный текст, читать (алексия).
В функциональном отношении подкорковые узлы (хвостатое ядро и скорлупа) объединяются в стриатум, а бледный шар вместе с черным веществом и красными ядрами, расположенными в ножках мозга, а также субталамическим ядром – в па-ллидум.
Вместе они представляют очень важное в функциональном отношении образование – стриопаллидарную систему. По морфологическим особенностям и филогенетическому происхождению паллидум является более древним, а стриатум – более молодым образованием. Паллидум содержит большое количество нервных волокон и некоторое количество крупных клеток. Хвостатое ядро и скорлупа включают в себя множество мелких и крупных клеток и небольшое количество нервных волокон.
В стриарной системе имеется соматотопическое распределение: в оральных отделах – голова, в средних – руки, в кау-дальных отделах – туловище и ноги. Между стриарной и па-ллидарной системами существует тесная связь. Подкорковые структуры имеют значительно более тонкий аппарат обработки информации по сравнению с «сегментом», прежде всего в связи с наличием нескольких независимых афферентных каналов, а также благодаря работе подкорковой эфферентной системы (стриопаллидарной). Стриопаллидарная система непосредственно не связана с мышцей, но, управляя ею через посредничество сегментарных эфферентных центров, принимает участие в выработке сложных автоматизированных двигательных актов, требующих согласованной работы многих групп мышц. Располагая тонкодифференцированной системой приема и обработки информации, собственными эфферентными каналами, подкорковый интегративный уровень одновременно является следующим этапом кодирования афферентных сигналов, обеспечивающим отбор важнейших сведений и подготовку их к приему в коре больших полушарий. Таким образом, информация, которая по афферентным каналам поступает в кору больших полушарий, предварительно обрабатывается, перекодируется по крайней мере на трех этапах: рецепторно-эффекторном, сегментарном и подкорковом. Каждый интегративный уровень самостоятельно обрабатывает часть информации и вырабатывает ответ, важнейшие же сведения посылает в вышележащие центры, которые в свою очередь выполняют ту же задачу. Вследствие этого в кору поступают лишь те сигналы, которые требуют сознательных, целенаправленных действий человека.
Многократное перекодирование афферентных импульсов на их пути к коре обеспечивает поэтапный «отсев» сигналов, не имеющих решающего значения для организма в целом и подлежащих обработке на «докортикальных» уровнях интеграции. Наряду с этим ошибка в работе любого «докортикаль-ного» уровня интеграции должна привести к поступлению извращенной информации в кору, и последняя, не имея непосредственной связи с внешним источником информации, будет вырабатывать ошибочное решение. Этого не происходит благодаря многоканальному поступлению афферентных импульсов к коре, что обеспечивает объективную оценку информации каждого афферентного канала, своевременное обнаружение «ошибки» и компенсацию, коррекцию ее. Так, например, снижение зрения приводит к активизации деятельности слухового анализатора, анализатора чувствительности; нарушение координации движений, обусловленное снижением чувствительности, компенсируется усилением зрительного контроля за положением тела в пространстве. Импульсы, направляемые в кору, первоначально поступают в так называемые проекционные корковые зоны, в которых получает отражение, «проецируется» информация от всех рецепторных зон, но уже в обработанном, сжатом виде. Анализ и синтез этой информации осуществляется в корковых центрах, обеспечивающих «узнавание» – сопоставление принимаемых сигналов с хранимым в памяти мозга «образом» источника информации, обновление и конкретизацию его (гностические центры).
На основании согласованной работы всех гностических центров вырабатывается объективное представление об окружающей человека среде и состоянии самого организма. В результате анализа ситуации и реальных возможностей двигательных систем на данный момент формируется «решение» – план действия.
Реализация плана действия осуществляется центрами праксиса, обеспечивающими подбор и последовательное включение сложившихся двигательных автоматизмов, адекватных создавшимся условиям среды. Центры праксиса являются высшими центрами управления двигательными актами, и в их «подчинении» находятся все эфферентные системы нижележащих интегративных уровней, ритм работы и активность которых зависят от нисходящих корковых влияний.
В условиях нормальной работы нервной системы в целом эфферентные сигналы спускаются сверху вниз по всем этапам, проходя проекционную двигательную область, подкорковые эфферентные структуры и мозжечок, сегментарный двигательный аппарат, и следуют к мышце, последовательно перекодируясь на каждом интегративном уровне.
Сигналы центров праксиса, подкоркового аппарата «непонятны» мышце и поэтому не могут миновать конечный двигательный путь – сегментарный мотонейрон.
Автономная работа интегративных уровней, «замыкание» (афферентация) на собственные эфферентные центры в норме сведена до минимума, и последние находятся в основном под влиянием тех импульсов, которые спускаются сверху.
