Эмалевые призмы располагаются под прямым углом к дентино-эмалевой границе, т. е. в основном в радиальном направлении. В области жевательных бугров они идут параллельно длинной оси зуба, а на боковых поверхностях коронки постепенно перемещаются в плоскость, перпендикулярную длинной оси зуба. У молочных зубов в шейке и центральной части коронки эмалевые призмы лежат почти горизонтально. На жевательных участках коронки расположение эмалевых призм одинаковое у молочных и постоянных зубов. По ходу каждой эмалевой призмы чередуются светлые и темные полоски с интервалом в 4 мкм. Они создают поперечную исчерченность в каждой призме и отражают суточный ритм в отложении солей кальция в процессе развития эмалевых призм и различную интенсивность их обызвествления.
При неравномерном поступлении в организм молодого растущего животного различных минеральных солей, в том числе кальция и фосфора, у постоянных зубов формируются призмы различной формы: овальной, гексозональной, аркадообразной и т. д. Кроме этого, идет неравномерное обызвествление. Части призм, обызвествляющиеся раньше других, становятся твердыми и сдавливают более мягкие части призм. Диаметр призм возрастает в 2 раза от дентиноэмалевой границы к поверхности, так как наружная поверхность значительно шире внутренней.
Эмалевые призмы состоят из органической основы и связанных с ней кристаллов гидроксиапатита.
Органическая основа, или органический гелеобразный матрикс, представляет собой трехмерную белковую сеть, состоящую из тонких филаментов (типа промежуточных) и аморфного вещества. Энамело-бласты выделяют белки матрикса образующейся эмали. Среди белков эмали выделяют протеины двух классов – амелогенины и энамелины. В петлях белковой сети располагаются кристаллы гидроксиапатита. Между кристаллами имеются микропоры, хорошо выраженные у щенят, но не превышающие в диаметре 1,5–3 нм. В микропорах содержится эмалевая жидкость. Кристаллы имеют вид шестигранных палочек с оптической осью, параллельной длине кристалла. Вокруг кристаллов имеется гидратная оболочка толщиной около 1 нм. Различают воду эмали – кристаллизированную (связанную с кристаллами воду) и свободную воду эмали в микропорах (эмалевая жидкость). Их соотношение и количество в разных слоях эмали и в разные периоды ее функционирования определяют величину электросопротивляемости эмали, в конечном итоге обеспечивая трофику и транспорт веществ в эмали, равновесие процессов деминерализации и реминерализации. Оптические оси кристаллов гидроксиапатита и эмалевых призм обычно совпадают.
Периферическая зона эмали с более высоким содержанием белков у взрослых собак представляет собой узкий слой эмали, лишенной призм. Он относится к так называемой апризматической эмали.
Кристаллы гидроксиапатита располагаются здесь без строгой ориентировки, рыхло, в виде гравиеобразных отложений. Этот слой является периферической частью эмалевых призм и образуется на заключительном этапе развития эмали, когда утрачиваются отростки энамелобластов. Апризматическая эмаль имеется только у постоянных зубов.
К апризматической эмали, кроме ее наружной зоны, относится и внутренняя, располагающаяся около дентино-эмалевой границы. Эта зона эмали формируется в самом начале ее развития, когда еще не образовались отростки энамелобластов. Вместо призм здесь обнаруживаются мелкие кристаллы гидроксиапатита, расположенные беспорядочно. Что касается вопроса о способах соединения эмалевых призм у собак, то по нему нет единого мнения. Некоторые авторы объясняют прочность эмали проникновением кристаллов гидроксиапатита из одной призмы в другую и формирующимися при этом зубчатыми контактами. Другие авторы полагают, что призмы соединяются между собой с помощью межпризматического вещества. Кристаллы в межпризматическом веществе располагаются перпендикулярно к кристаллам гидроксиапатита призм. Межпризматическое вещество отличается от призм менее упорядоченным расположением филаментов органической матрицы и меньшей обызвествленностью, которая, однако все же больше, чем в периферических, наружных участках эмалевых призм. Это подтверждается характерным развитием кариозного процесса у животных, захватывающего сначала периферическую часть призм, потом межпризматическое вещество и в последнюю очередь – центр призмы. Меньшую прочность межпризматической эмали подтверждают частые случаи ее трещин, обычно не затрагивающих призмы.
Эмаль очень прочно соединена с дентином. Это свойство обеспечивается за счет дентино-эмалевой границы. Она имеет неровный фестончатый вид, поскольку выпуклости эмали вдаются в углубления в поверхностном слое дентина. В области границы выявлено наибольшее количество органического вещества в виде фибриллярных структур, проникающих из одной ткани в другую. Эмаль в области дентино-эмалевой границы, как и в наружной зоне эмали, является наименее минерализованной и наиболее проницаемой. Поверхность эмали покрыта органической оболочкой – кутикулой. Она представлена двумя слоями: внутренним и наружным.
Внутренний (первичная кутикула) представляет собой гомогенный слой гликопротеинов толщиной 0,5–1,5 мкм, секретирующийся на последних этапах развития эмали энамелобластами. Наружный слой кутикулы – вторичная кутикула толщиной около 10 мкм – образуется при прорезывании зуба из эпителиальных клеток зубного эмалевого органа. В дальнейшем он остается лишь на боковых поверхностях, а на жевательной – стирается. При этом на поверхности зуба образуется так называемая пелликула – тончайшая органическая постоянно регенерирующаяся пленка. В ее состав входят белково-углеводные комплексы, образующиеся из слюны при взаимодействии ее с эмалью. Кроме того, в пелликуле имеются и иммуноглобулины.
Пелликула плохо стирается при жевании, но при сильной механической нагрузке на зуб она удаляется и вновь восстанавливается через несколько часов. Пелликула играет важную роль в обменных процессах поверхностных слоев эмали, ее проницаемости. Она через два часа после собственного удаления с зуба начинает образовываться заново в виде беловатого зубного налета. Зубной налет образуется из комплексов слущенных эпителиальных клеток, заселенных микроорганизмами и продуктами их жизнедеятельности, связанными с полисахаридами и гликопротеинами слюны. Зубной налет у собак способствует образованию зубного камня со всеми вытекающими последствиями. В основе существования эмали лежат два основных процесса: деминерализация и реминерализация, которые в норме четко сбалансированы между собой. Нарушение одного из звеньев этого процесса неизбежно влечет за собой деструктивные изменения в строении эмали и ее целостности.
Дентин
Дентин (dentinum) составляет основную массу зуба. С филогенетической точки зрения дентин является первой тканью зуба, которая появляется в ходе гистогенеза. У собаки дентин в области коронки снаружи покрыт эмалью, а в области корня – цементом. В норме дентин никогда непосредственно не соприкасается с внешней средой. По своим свойствам, химическому составу и структуре он напоминает грубово-локнистую костную ткань, но отличается большей твердостью и отсутствием клеток. Клетки (одонтобласты) в сформированном зубе находятся в периферическом слое пульпы и посылают в дентин лишь свои отростки.
В связи с этим дентин и пульпа с ее одонтобластическим слоем составляют единый структурно-функциональный комплекс. В состав дентина входят неорганические, органические вещества и вода. Зрелый дентин содержит 70–72% минеральных солей, представленных преимущественно (свыше 60%) гидроксиапатитом – фосфорнокислым кальцием и магнием с небольшим количеством фтористого кальция, 1% углекислого кальция, 1,4% углекислого натрия. Органическую основу дентина (20–26%) образует в основном белок – коллаген I типа, а также некоторое количество протеогликанов, гликозаминогликанов и жиров (2%); 10% приходится на воду. По прочности дентин превосходит цемент и костную ткань. Подстилая эмаль коронки, дентин препятствует растрескиванию хрупкой, хотя и более твердой эмали.
Дентин представлен обызвествленным основным веществом с коллагеновыми волокнами, пронизанными дентинными канальцами с отростками одонтобластов, так называемыми волокнами Томса (рис. 28).
Рис. 28. Схема расположения волокон и дентинных канальцев: 1 – дентинные канальцы, 2 и 4 – тангенциальные (эбнеровские) волокна основного вещества дентина, 3 и 5 – радиальные (корфовские) волокна; I, II, III – наружная, средняя и внутренняя зоны дентинаДентинные канальцы имеют вид тонких трубочек диаметром порядка 1–4 мкм. У крупных пород собак могут встречаться гигантские трубочки диаметром от 5 до 40 мкм. Канальцы идут радиально от пульпы зуба к эмали или цементу и создают исчерченность дентина. Диаметр канальцев шире во внутренних отделах дентина и постепенно уменьшается по направлению кнаружи. В норме просвет дентинных канальцев, так называемых периодонтобластических пространств, целиком заполнен отростком одонтобласта.
