Работу, производимую мышцами человека, изучают, используя различные методики ее регистрации – эргографию, велоэргометрию и др. В эргографии (греч. эргон – «работа», графо – «писать») регистрируется амплитуда подъема различных грузов, подвешенных через блок. Вычисляя по эргограмме величину работы как произведение груза на амплитуду его подъема (А = Р × h), И. М. Сеченов описал в 1905 г. явление активного отдыха. Оказалось, что пассивный отдых правой руки после ее утомления дает меньшее увеличение ее работоспособности, чем после работы (во время ее отдыха) левой руки.
5.6. Энергетика мышечного сокращения
При работе мышц химическая энергия превращается в механическую, т. е. мышца является химическим двигателем, а не тепловым. Для процессов сокращения и расслабления мышц потребляется энергия АТФ. Расщепление АТФ с отсоединением одной молекулы фосфата и образованием аденозиндифосфата (АДФ) сопровождается выделением 10 ккал энергии на 1 моль: АТФ = АДФ + Ф + Эн. Однако запасы АТФ в мышцах невелики (около 5 ммоль/л). Их хватает лишь на 1–2 секунды работы. Количество АТФ в мышцах не может изменяться, так как при отсутствии АТФ в мышцах развивается контрактура (не работает кальциевый насос и мышцы не в состоянии расслабляться), а при избытке – теряется эластичность.
Для продолжения работы требуется постоянное восполнение запасов АТФ. Восстановление АТФ происходит в анаэробных условиях – за счет распада креатинфосфата (КрФ) и глюкозы (реакции гликолиза) – и в аэробных условиях – за счет реакций окисления жиров и углеводов. Энергосистемы, используемые в качестве источников энергии, обозначают как фосфагенная энергетическая система (или система АТФ—КрФ), гликолитическая (или лактацидная) система и окислительная (или кислородная) система.
Быстрое восстановление АТФ происходит в тысячные доли секунды за счет распада КрФ: АДФ + КрФ = АТФ+ + Кр. Наибольшей эффективности этот путь энергообразования достигает к 5–6-й секунде работы, но затем запасы КрФ исчерпываются, так как их также немного (около 30 ммоль/л).
Медленное восстановление АТФ в анаэробных условиях обеспечивается энергией расщепления глюкозы (выделяемой из гликогена) – реакцией гликолиза с образованием в конечном итоге молочной кислоты (лактата) и восстановлением трех молекул АТФ. Эта реакция достигает наибольшей мощности к концу 1-й минуты работы. Особое значение этот путь энергообразования имеет при высокой мощности работы, которая продолжается от 20 с до 1–2 мин (например, при беге на средние дистанции), а также при резком увеличении мощности более длительной и менее напряженной работы (спурты и финишные ускорения при беге на длинные дистанции) и при недостатке кислорода во время выполнения статической работы. Ограничение использования углеводов связано не с уменьшением запасов гликогена (глюкозы) в мышцах и в печени, а с угнетением реакции гликолиза избытком накопившейся в мышцах молочной кислоты.
Реакции окисления обеспечивают энергией работу мышц в условиях достаточного поступления в организм кислорода, т. е. при аэробной работе длительностью более 2–3 мин. Доставка кислорода достигает необходимого уровня после достаточного развертывания функций кислородтранспортных систем организма (дыхательной, сердечно-сосудистой систем и системы крови). Важным показателем мощности аэробных процессов является предельная величина поступления в организм кислорода за 1 мин – максимальное потребление кислорода (МПК). Эта величина зависит от индивидуальных возможностей каждого человека. У нетренированных лиц в 1 мин поступает к работающим мышцам около 2,5–3 л О2, а у высококвалифицированных спортсменов (лыжников, пловцов, бегунов-стайеров и др.) достигает 5–6 л и даже 7 л в 1 мин.
При значительной мощности работы и огромной потребности при этом в кислороде основным субстратом окисления в большинстве спортивных упражнений являются углеводы, так как для их окисления требуется гораздо меньше кислорода, чем при окислении жиров. При использовании одной молекулы глюкозы (С6Н12О6), полученной из гликогена, образуется 38 молекул АТФ, т. е. аэробный путь энергообразования обеспечивает при том же расходе углеводов во много раз больше продукции АТФ, чем анаэробный путь. Молочная кислота в этих реакциях не накапливается, а промежуточный продукт пировиноградная кислота сразу окисляется до конечных продуктов – СО2 и Н2О.
В качестве источника энергии жиры используются в состоянии двигательного покоя, при любой работе сравнительно невысокой мощности (требующей до 50 % МПК) и при очень длительной работе на выносливость (требующей около 70–80 % МПК). Среди всех источников энергии жиры обладают наибольшей энергетической емкостью: при расходовании 1 моля АТФ выделяется около 10 ккал энергии, 1 моля КрФ – около 10,5 ккал, 1 моля глюкозы при анаэробном расщеплении – около 50 ккал, при окислении 1 моля глюкозы – около 700 ккал, при окислении 1 моля жиров – 2400 ккал (Коц Я. М., 1982). Однако использование жиров при работе высокой мощности лимитируется трудностью доставки кислорода работающим тканям.
Работа мышц сопровождается выделением тепла. Теплообразование происходит в момент сокращения мышц – начальное теплообразование (оно составляет всего одну тысячную всех энерготрат) и в период восстановления – запаздывающее теплообразование.
В обычных условиях при работе мышц тепловые потери составляют около 80 % всех энерготрат. Для оценки эффективности механической работы мышцы используют вычисление коэффициента полезного действия (КПД). Величина КПД показывает, какая часть затрачиваемой энергии используется на выполнение механической работы мышцы.
Ее вычисляют по формуле:
КПД = [А : (Е – е)] × 100 %,
где А – энергия, затраченная на полезную работу; Е – общий расход энергии; е – расход энергии в состоянии покоя за время, равное длительности работы.
У нетренированного человека КПД примерно 20 %, у спортсмена – 30–35 %. При ходьбе наибольший КПД отмечается при скорости 3,6–4,8 км/ч, при педалировании на велоэргометре – при длительности цикла около 1 с. С увеличением мощности работы и включением «ненужных» мышц КПД уменьшается. При статической работе, поскольку А = 0, эффективность работы оценивается по длительности поддерживаемого напряжения мышц.
6. Произвольные движения
Двигательная деятельность человека является основной формой его поведения во внешней среде. При этом следует указать, что не только физическая работа, но и разнообразные виды умственного труда в конечном итоге проявляются двигательной активностью. И. М. Сеченов (1863) по этому поводу писал, что «…все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению – мышечному движению».
6.1. Основные принципы организации движений
Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Такая функциональная система управления движениями является многоэтажной и многоуровневой.
6.1.1. Общая схема управления движениями
Решающий фактор поведения – это полезный результат. Для его достижения в нервной системе формируется группа взаимосвязанных нейронов – функциональная система (Анохин П. К., 1975). Деятельность ее включает следующие процессы: 1) обработка всех сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма – так называемый афферентный синтез; 2) принятие решения о цели и задачах действия; 3) создание представления об ожидаемом результате и формирование конкретной программы движений; 4) анализ полученного результата и внесение в программу поправок – сенсорных коррекций.
В процессах афферентного синтеза участвуют глубокие внутренние процессы – побуждение к действию (мотивация) и его замысел, извлекаются из памяти моторные следы (навыки) и выученные тактические комбинации. У человека на их основе создается определенный план и конкретная программа движения. Эти процессы отражаются в изменениях электрической активности мозга – «волна ожидания», изменения огибающей амплитуды ЭЭГ, усиление взаимосвязанности корковых нейронов, местные потенциалы готовности и другие феномены, связанные с повышением возбудимости корковых нейронов и созданием рабочей системы мозга. Выраженность этих феноменов отражает степень заинтересованности человека в реакции, скорость и силу ответных сокращений мышц. На уровне спинного мозга процессы преднастройки отражаются повышением возбудимости спинальных мотонейронов, в мышцах – повышением чувствительности проприорецепторов скелетных мышц. Сенсорная информация о результате выполнения движения, получаемая по каналам обратной связи, используется нервными центрами для уточнения временных, пространственных и силовых характеристик двигательных актов, внесения поправок в команды – так называемых сенсорных коррекций (Бернштейн Н. А., 1966; Прибрам К., 1975).
