А крошечным самцам аргонавта удается спариться с самками лишь однажды. У них одноразовые гектокотили: наполнившись спермой и войдя в самку, они отламываются. Хотя у всех известных нам самцов колеоидов гектокотиль многоразовый, назвали эти конечности так из-за случая с бедными осьминогами-аргонавтами. Первый ученый, обнаруживший отломанную руку внутри самки аргонавта, описал ее как паразитического червя рода
Hectocotylus. Только позднее биологи поняли, что «червь» изначально был частью тела самца аргонавта и что другие самцы головоногих обладали похожими видоизмененными руками.
В противоположных случаях, когда самцы крупнее самок, мы часто предполагаем, что причиной тому конкуренция. Безусловно, у многих видов кальмаров и каракатиц крупные самцы сражаются за женское внимание и возможность спариться. Они принимают вызывающую окраску, толкают и кусают друг друга. Самок это, кажется, впечатляет: по крайней мере, они спариваются с самцами-победителями и позволяют им себя охранять. Но даже у этих видов встречаются самцы помельче, которые демонстрируют совсем иную стратегию спаривания. Пока большие парни выставляют напоказ свои достоинства, эти некрупные самцы тихонько подбираются к самкам, иногда принимая маскировочную окраску «под самку». Это не отпугивает настоящих самок, которые с готовностью спариваются с этими маленькими шустрыми самцами, которых весьма метко назвали «сникерами»{7}. Такие сбивающие с толку приемы, в силу их природы, практически невозможно восстановить по ископаемым. Можно дать волю воображению, но как нам узнать, бывали ли самцы древних головоногих двух разных размеров?[72]
Независимо от разницы в размерах и тактики спаривания, самки всех изученных современных видов головоногих, прежде чем отложить яйца, собирают и хранят сперму от многих самцов. Такое поведение впечатляет биологов, но и приводит их в замешательство. Оно дает сперматозоидам широкие возможности конкурировать друг с другом, а самкам — выбирать сперму от лучшего для нее самца, но сам результат остается загадкой. Побеждает ли первый сперматозоид? Или, может быть, последний? Самый шустрый или полученный от самого сексуального самца? Или все сперматозоиды равномерно оплодотворяют все доступные им яйцеклетки? На эти вопросы трудно ответить даже при изучении живых головоногих, что уж говорить об ископаемых. Половые клетки не слишком хорошо сохраняются в окаменелостях.
И все же палеонтологам повезло обнаружить несколько окаменелых яиц головоногих (сперматозоидов пока не нашли). Различие между этими находками позволяет предположить, что древние головоногие пользовались столь же разнообразными стратегиями размножения, что и их современные потомки. Некоторые яйца аммоноидов, похоже, были упакованы в капсулы, как у современных осьминогов, каракатиц и некоторых видов кальмаров[73]. Как современные, так и древние капсулы с яйцами обычно находят прикрепленными к более или менее устойчивым объектам — камням, водорослям или пустым раковинам, как правило расположенным на дне океана. Другие яйца аммоноидов сохранились в окаменелом виде там, где условия на дне были бы для них смертельно опасными из-за недостатка кислорода. Поэтому палеонтологи предполагают, что эти яйца изначально дрейфовали намного выше непригодного для жизни дна, в насыщенной кислородом воде ближе к поверхности. Яйца в виде такой свободно плавающей студенистой массы нередко откладывают современные океанские кальмары[74].
Несколько кладок яиц аммоноидов было даже обнаружено внутри макроконхов: заманчиво было бы объяснить это вынашиванием, ведь тогда у нас будет дополнительный аргумент в пользу того, чтобы считать макроконхов самками[75]. У современных головоногих такое поведение встречается редко, но несколько видов глубоководных осьминогов носит яйца в мантии вплоть до вылупления детенышей.
Удачные находки ископаемых яиц попадаются слишком редко, чтобы выстроить всю картину эволюции половой жизни древних головоногих. С этой целью ученые обращаются к очень удобному свойству раковин взрослых моллюсков: каждая раковина хранит летопись всей жизни животного, в том числе по ней можно узнать размер яйца, из которого животное вылупилось. Внутри окаменелого аммоноида, в центре закрученной раковины, лежит крошечная аммонителла, которую животное отрастило, будучи еще зародышем (прошу прощения, что нагружаю вас еще одним непонятным термином, но «аммонителла» — такое прелестное словечко).
Как объясняет Пег Якобуччи, аммонителла целиком формируется в яйце, и сразу же после того, как моллюск появляется на свет, на раковине остается след, отмечающий момент вылупления. У них нет личиночной стадии, что необычно для морских беспозвоночных. Из яйца вылупляется миниатюрная версия взрослого животного. Якобуччи также отмечает, что «аммонителла часто бывает покрыта особым узором, который отличается от окраски подростковой или взрослой раковины»[76]. Эта вроде бы незначительная подробность позже окажется ключом к разгадке важных эволюционных тайн. Таким образом, эво-дево позволяет нам увидеть эволюционный путь организма по узорам, меняющимся в процессе развития. Но пока сосредоточимся на том, что, измерив аммонителлы у взрослых особей, можно узнать, какого размера они были в младенчестве, а по остальной части раковины — как быстро они росли.
Если отследить таким образом, как менялся рост аммоноидов на протяжении всего девонского периода, мы получим «Дело невероятных уменьшающихся яиц». Как полагается хорошей детективной истории, она начинается далеко от места происшествия — на суше, в те времена, когда на земле появились первые леса.
Невероятные уменьшающиеся яйца
Примерно в начале девонского периода сухопутные растения начали возникать из водорослевой пены и ползучего мха и развиваться в настоящие трехмерные формы. Они закапывались корнями вглубь, раскидывались ветвями вширь и постепенно достигли такой высоты, что их стало можно называть деревьями. Заселив всю доступную сушу, эти деревья сбрасывали кусочки себя в ручьи и реки, которые уносили все в море.
Щедрый приток съестного привел к обильному размножению мелкого дрейфующего планктона. Не весь планктон наловчился питаться разлагающимися листьями, но тот, который сумел это сделать, стремительно преумножался и становился пищей для других видов планктона. Прилив энергии со дна пищевой сети запустил повсеместную эволюционную радиацию{8}.
Пока все понятно. Довольно легко представить, как такая последовательность событий могла сработать заодно с эволюцией челюстей, чтобы запустить нектонную революцию Клуга. А потом аспирант Клуга, Кеннет де Батс, стал вести исследования в ином направлении[77]. Да, безусловно, на протяжении девонского периода раковины аммоноидов в целом закручивались все туже. Но то же самое происходило и с самой маленькой частью раковины — аммонителлой. К тому же, по мере того как аммонителлы закручивались туже, они еще и уменьшались. В чем же тут дело?
Де Батс — еще один фанат головоногих, который начинал как любитель динозавров. Когда первоначальный интерес к динозаврам привел его к изучению геологии, он стал все больше интересоваться беспозвоночными. Однажды в каком-то документальном фильме он услышал знаменитую, часто пересказываемую историю про осьминога, который выбрался из собственного аквариума и залез к соседям-рыбам, чтобы полакомиться ими
