К мезобиоте (размер тела от 0,1 до 2 мм) относят псевдоскорпионов, коллембол, клещей, небольших многоножек и энхитреид. Мезобиота обычно живет в почвенных порах, питаясь органическим веществом, микрофлорой, микрофауной и другими беспозвоночными.
Почему почвы быстро деградируют, если мы их копаем, вносим минералку и не вносим органику? Ведь черви и бактерии в ней находятся всегда?
Чтобы понять это, надо разобраться с тем, что существуют функциональные группы – набор организмов, которые оказывают сходное влияние на процессы в экосистеме почвы.
Например, дождевые и другие черви создают мягкий гумус – мулль. Это и есть группа по главной своей функции. Микрофлора и членистоногие «отвечают» за 95,8 % углекислого газа, выделяемого в процессе дыхания почвы. Это другая группа по своей функции.
Ученые экологи говорят, что стоит выделять 6 «ключевых» групп почвенной биоты:
1. Инженеры экосистем (различная макрофауна, такая как муравьи и дождевые черви): они оказывают физическое воздействие на почву путем ее перемещения, постройки агрегированных структур и прокладывания ходов.
2. Сапрофаги (целлюлозоразрушающие грибы или бактерии): микроорганизмы, обладающие ферментами, разлагающими полимеры, которые влияют на большую часть энергетических потоков в пищевых сетях.
3. Микрорегуляторы (микрофауна, такая как нематоды): животные, которые регулируют потоки питательных веществ в результате питания растениями.
4. Микросимбионты (микоризные грибы, ризобии): микроорганизмы, связанные с корнями, деятельность которых усиливает прием питательных веществ растениями.
5. Вредители и возбудители болезней (в т. ч. патогенные грибы, беспозвоночные животные – вредители растений), виды, используемые в биологическом контроле (в т. ч. хищники, паразиты и сверхпаразиты вредителей и возбудителей болезней).
6. Бактериальные трансформеры: бактерии, преобразующие углерод (в т. ч. метанотрофы) или питательные элементы, такие как азот, сера или фосфор (в т. ч. нитрифицирующие бактерии).
Членистоногие
Микроартроподы (микрочленистоногие) – все они с наружным скелетом размером до нескольких мм, такие как коллемболы, пауки и клещи.
Клещи – наиболее многочисленная группа членистоногих.
Их плотность в лесных почвах может достигать нескольких сотен особей на 1 м2. Известно 50 тыс. видов клещей, а если включить еще не открытых, их число может достигать 1 млн видов.
Клещи обычно живут на поверхности подстилки или в верхних слоях почвы.
Коллемболы обычно образуют скопления в результате выделения аггрегационного феромона.
У микроартропод различаются пищевые предпочтения. Большинство являются растительноядными, некоторые питаются грибами или хищничают.
Коллемболы и клещи в основном поедают гниющую растительность и таким образом ассоциированные с ней бактерии и грибы. Время от времени они поедают нематод или других микроартропод.
Без всех этих животных не будет биологической регуляции пищевой сети, именно они стабилизируют размножение микробов в основном через хищничество.
Микроартроподы и более крупные членистоногие потребляют подстилку и микроорганизмы, которые активируются в процессе пищеварения.
Развитие микроорганизмов продолжается в фекалиях, которые повторно случайно могут заглатываться беспозвоночными, что увеличивает микробиальную биомассу.
При низкой плотности хищники стимулируют скорость роста популяции их жертв (в т. ч. организмы, питающиеся бактериями, стимулируют рост бактерий), но при высокой плотности они снижают плотность популяции жертвы.
Хищничество часто подавляет развитие микробиальной популяции в большей степени, чем ресурсы.
Например, простейшие и нематоды благодаря хищничеству на микробиальных сапрофагах помогают распределять в почве органическое вещество и сапрофагов. Таким образом, они косвенно влияют на доступность питательных веществ, которые иначе будут отлагаться в микробиальной биомассе.
Сложность трофических сетей может стимулировать минерализацию, которая в свою очередь может стимулировать продуктивность.
Энхитреиды
Энхитреиды – небольшие (1–50 мм), в основном бесцветные, кольчатые черви. Они преобладают в кислых почвах в лесах и на заброшенных пастбищах, где могут достигать высокой плотности.
Поскольку они в основном питаются детритом, бактериями и грибами, они стимулируют круговорот азота и углерода.
Энхитреиды обитают в верхнем (5 см) слое большинства почв и играют важную роль в процессах разложения и гумификации. Они являются микрофагами и повторно используют экскременты других животных (дождевых червей или микроартропод).
Активность этих мелких червей как биологических регуляторов может влиять на биоразнообразие, в том числе на взаимодействия между растениями и вредителями и болезнями. Такое разнообразие важно для длительной стабильности функционирования почвы, для регулирования количества видов и сохранения биоразнообразия.
Распределение биологических регуляторов в экосистемах зависит от практики земледелия и прежде всего от внесения органики.
В каждый промежуток времени только небольшой набор видов является биологически активным, или активны только те виды, которые могут использовать доступные в настоящее время ресурсы. Их рост и размножение обычно следует за доступностью ресурсов, которая носит сезонный характер.
Например, питающиеся бактериями простейшие и нематоды растут с максимальной скоростью в течение нескольких недель после добавления органического материала. Затем большинство простейших вступает в фазу отдыха, образуя цисты, в то время как другие группы организмов могут иметь периоды с пониженной активностью, в виде яиц или нимф.
Инженеры экосистем
Инженеры экосистем – организмы, которые изменяют условия окружающей среды для других организмов механическим путем. Инженеры экосистем могут строить устойчивые микрогранулы в почве и проделывать ходы, перемешивая почву.
Наиболее важными инженерами экосистем являются дождевые черви, термиты, муравьи и корни растений.
Дождевые черви
Размеры дождевых червей варьируются от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров. Мировая фауна насчитывает, по крайней мере, 6 тыс. видов червей, объединенных в 5 семейств.
Их численность широко варьируется, может составлять 30–300 особей на 1 м2, а биомасса – 110–1100 кг/га. Черви преобладают в почвенной фауне в регионах с выпадением не менее 800 мм осадков в год, причем предпочитают хорошо аэрируемые почвы с высокой влажностью.
Дождевые черви питаются органическими растительными остатками и почвенными минералами и выделяют копролиты, которые обогащены бактериями, органическими веществами и питательными веществами, доступными для растений. Обширная система ходов глубиной до 1–2 м позволяет улучшить аэрирование почвы и дренаж, что исключительно важно для повышения почвенного плодородия. В течение одного года черви могут переработать 55–1125 т опада на 1 га.
Черви могут быть подразделены на 3 основные группы:
1) эпигейные – живут в подстилке и питаются листовым опадом и компостом;
2) эндогейные – живут в верхних слоях почвы и также питаются в почве в основном геофитами;
3) анейные – проводят большую часть своего времени в почве, в глубоких ходах, которые они проделывают, причем питаются подстилкой, перемешанной с почвой.
Эпигейные формы мало влияют на структуру почвы, в то время как анейные и эндогейные группы выполняют основные инженерные работы путем прокладывания ходов и перемешивания почвы.
Более того, в кишечнике червей живут многие активные почвенные микроорганизмы.
В результате микробиальной активности выделения червей содержат высокие концентрации таких питательных веществ, как NH4+ и P.
Корни растений
Корни – один из основных инженеров экосистем. Количество корней в почве может быть таким же или даже превышать количество наземных частей растений. На поле, занятом под усредненную злаковую культуру, после сбора урожая в почве остается 2500–4500 кг корней/га.
Корни выполняют две основные функции: поглощение воды и неорганических питательных веществ и удержание растений в земле. Корни разрыхляют почву, приводят к образованию почвенных комков и способствуют круговороту органических веществ.
