Процесс пищеварения организован по конвейерному типу. Пройдя предварительную подготовку, обильно смоченная слюной пища переходит из одного цеха в другой. В каждом из них она обрабатывается специфическими растворами, которые катализируют определенные химические реакции. Образовавшиеся при этом вещества всасываются в кровь тут же или в следующих отделах. В конце конвейерной линии все ценное должно быть извлечено из пищи, а все, что не усвоилось, удаляется из организма.
Ферменты, участвующие в процессе пищеварения, – белки. Каждый из них действует лишь на определенную группу пищевых субстратов, то есть обладает известной специфичностью. По характеру своего действия они типичные биологические катализаторы, так как способны ускорить расщепление пищевых веществ, не разрушаясь и не входя в состав конечных продуктов, а значит, могут использоваться повторно. Вот почему небольшого количества ферментов достаточно для расщепления весьма значительных количеств пищи.
Белки, крахмал и целлюлоза – полимеры, образованные из более простых блоков. В процессе их синтеза происходит отщепление воды. Таким же образом из эфиров жирных кислот и глицерина образуются жиры. И чтобы их снова разделить, обязательно нужна вода. Она поглощается в процессе расщепления молекул пищевых веществ. Такие реакции носят название гидролиза. В воде реакции гидролиза протекают самопроизвольно, не требуя участия ферментов, правда, медленно. Таким образом, катализаторы не вызывают их, а просто ускоряют. Реакции гидролиза сопровождаются выделением тепла. Все известные пищеварительные ферменты – гидролитические катализаторы.
Процесс переваривания пищи часто начинается еще в ротовой полости, так как слюна многих животных содержит пищеварительные ферменты, чаще всего амилазу, расщепляющую крахмал. Она есть не только в слюне человека, грызунов, некоторых насекомых, брюхоногих моллюсков и многоножек, что вполне понятно, если помнить, чем они питаются, но даже у многих хищников.
Особенно богата ферментами слюна некоторых насекомых, например, тараканов, она может разлагать крахмал, жиры и белки, то есть содержит все основные ферменты.
Мы не будем здесь касаться переваривания всех видов пищи. Остановимся лишь на переработке грубого растительного сырья, что особенно свойственно обитателям леса. Гидролиз крахмала и дисахаридов у животных, использующих эти вещества в пищу, не вызывает трудностей. Для этого есть соответствующие ферменты, и все идет своим чередом.
Правда, даже среди обычных, широко распространенных дисахаридов встречаются такие, для расщепления которых у животных нет необходимых ферментов. Среди них лактоза – сахар, входящий в состав молока многих животных, на котором вырастают их малыши. Однако, став взрослыми, некоторые из них резко уменьшают, а то и полностью прекращают выработку лактазы – фермента, предназначенного для расщепления этого сахара.
В естественных условиях животные избегают того, что плохо усваивается. Но когда мы содержим их в неволе и упорно кормим пищей, содержащей неперевариваемые сахара, они гибнут из-за высокой осмотической нагрузки. Оставаясь в пищеварительном тракте, эти сахара создают здесь огромное осмотическое давление. Они не только не дают воде всасываться в кровь, а часто даже извлекают ее из крови, что внешне проявляется в неудержимом поносе.
Серьезные трудности возникают лишь со структурными полисахаридами: целлюлозой, лигнином, декстринами, агаром, хитином и некоторыми другими. Целлюлоза и лигнин – основные вещества древесины и всех грубых частей растений, в том числе травы и древесной листвы. И хотя для лесных обитателей это самая распространенная пища, никто из позвоночных животных не научился вырабатывать для ее переваривания соответствующие ферменты. Даже среди насекомых, питающихся исключительно древесиной, только часть пользуется целлюлозой собственного изготовления. Остальные прибегают к помощи микроскопических помощников, создавая в своем пищеварительном тракте особые цеха или даже специализированные заводы, на которых перерабатывается целлюлоза, а также синтезируются многие необходимые организму продукты.
Пожалуй, из всех травоядных животных пищеварительная индустрия лучше всего поставлена у жвачных, к которым в первую очередь относятся быки. Она наиболее детально изучена у крупного рогатого скота и у овец. Ихи возьмем за образец, так как принципиальных различий между ними и дикими животными нет.
Из ротовой полости пища обычно попадает в пищевод, а оттуда в желудок. Лишь у птиц и некоторых насекомых, которым обедать приходится нерегулярно, она временно складируется в зобе. Поскольку хранилище снабжено мышечными стенками, пища легко выдавливается в следующие отделы пищеварительного тракта. В зобе пища размягчается, а содержащиеся в ней углеводы, для гидролиза которых животные способны сами синтезировать ферменты, перевариваются.
У наших северных растительноядных птиц зоб выполняет еще одну важнейшую функцию – согревает пищу. Он расположен непосредственно под кожей, и его температура не оказывает заметного влияния на температуру тела птицы. Если бы вся съеденная на обед сильно охлажденная сосновая хвоя сразу бы попала в желудок глухаря, это бы плохо для него кончилось. Насколько важен предварительный обогрев, свидетельствует судьба животных, которым случается питаться замороженной пищей. Амурский тигр ест не так уж и много и поэтому может себе позволить время от времени перекусить добычей, пару дней пролежавшей в снегу на морозе. Зверя это не переохладит, но тигрята должны питаться парным мясом, иначе простудятся и погибнут.
У жвачных зоба нет. Пища попадает прямо в желудок, вернее, в первую из его четырех камер, называемую рубцом. Ничего общего с настоящим желудком этот отдел не имеет. Рубец служит ферментером, или, выражаясь популярно, бродильным чаном. Осуществляют ферментацию (брожение) анаэробные бактерии и одноклеточные микроорганизмы, способные жить лишь в бескислородной среде. Они заполняют «бродильный чан» и следующий отдел желудка – сетку. Количество их невероятно велико. На кубический сантиметр содержимого приходится 1011 бактерий и 10 6 простейших.
Несмотря на такое обилие тружеников, они ни в коем случае не справились бы с переработкой всего растительного сырья, если бы жвачные животные им активно не помогали, периодически отрыгивая непереваренный волокнистый материал и старательно его пережевывая. Вернувшаяся обратно в рубец пищевая масса вновь подвергается брожению. В результате переваривается все, и навоз жвачных практически не содержит растительных волокон.
На измельчение пищи расходуются колоссальные количества слюны. У овец и коз ее выделяется 6—16, а у крупного рогатого скота 100—160 литров! Это составляет примерно треть веса самих животных. А так как их тела на 2/3 состоят из воды, следовательно, половина всей воды организма ежедневно проходит через их слюнные железы!
В рубце перевариваются целлюлоза и лигнин, а продукты их распада и другие углеводы сбраживаются. В результате образуется ряд органических кислот: масляная, уксусная, пропионовая, угольная и метан. Кислоты всасываются в кровь тут же, в желудке, а потом окисляются в клетках организма. Примерно 70 процентов необходимой энергии жвачные животные получают при окислении органических кислот, синтезированных в рубце. Некоторые кислоты, например, пропионовая, используются в организме для синтеза жиров и простых сахаров.
Синтезируемые микроорганизмами кислоты могли бы создать в рубце невыносимую обстановку. Им могло бы стать так кисло, что они не только работать, но и жить не смогли бы. И тут на помощь приходят владельцы «ферментеров». В выделяемой ими слюне много бикарбоната натрия, обладающего щелочными свойствами и нейтрализующего не успевшие всосаться кислоты. Вот еще одна из причин, почему у жвачных выделяется много слюны.
Ферментер рубца – основа энергетики жвачных, однако безукоризненной по эффективности его работу не назовешь. Около 200 литров вырабатываемого метана и часть углекислого газа (частично его используют для своих нужд обитатели рубца) выделяются при отрыжке. Для животных это большая потеря. Вместе с метаном в буквальном смысле на ветер выбрасывается 10 процентов энергии поглощенной пищи. Трудно сказать, почему владельцы ферментеров столь расточительны.
Инфузории рубца экономнее. Они пользуются лишь энергией высвобождающейся в процессе брожения пищи. Это незначительная часть ее энергетического потенциала. А энергия, заключенная в конечных продуктах брожения, целиком достается хозяевам ферментера.
Микроорганизмы участвуют и в переваривании белка. Высвобождающийся при этом аммоний они используют для синтеза собственных микробных белков, а его избыток всасывается в кровь, переносится в печень и там превращается в мочевину. Мочевина – токсичное вещество, но вся она не выводится из организма, как это практикуется у нежвачных животных, а возвращается кровью или слюной в рубец и здесь используется микроорганизмами для синтеза белка. Таким образом азот, нехватку которого ощущает большинство травоядных животных, жвачные используют достаточно полно.
