Рис. 14. Развитие колонии северного лесного муравья при отсутствии территориальной конкуренции
1 — обменно-кормовая дорога в 1966 г., 2 — границы охраняемых территорий в августе 1966 г., 3 — границы охраняемых территорий в августе 1967 г., 4 — кормовые дороги, 5 — деревья с колониями тлей
В тех случаях, когда формирование отводков происходит в условиях территориальных ограничений, материнская семья вынуждена создавать отводки на окраинах своего кормового участка. Пока дочерний муравейник мал и не имеет собственной охраняемой территории, его существование не сказывается на экономике материнской семьи. Однако в дальнейшем он начинает вытеснять материнский муравейник из кормовых угодий, прилегающих к отводку. В результате кормовая база ведущей ранее колонны резко сокращается, а наиболее сильной оказывается следующая по численности. Выделенные ею отводки тоже со временем отделяются, «прихватив» куски территории материнского гнезда. После этого наступает черед следующей колонии.
В классическом варианте подобная участь по очереди настигает все колонны, каждая из них теряет часть своего кормового участка. В итоге кормовой участок семьи выравнивается по наименьшей дороге. Процесс выравнивания продолжается до тех пор, пока в распоряжении материнского муравейника не остается совсем маленькая территория, пищевые ресурсы которой не позволяют формирования отводков вообще.
Примерно такую ситуацию мы имеем в колонии волосистого лесного муравья (рис. 15). За 10 лет (1966-1976) в результате поочередного изъятия все новых кусков исходной территории вырастающими отводками материнский муравейник оказался зажатым буквально на пятачке радиусом 15-18 м. Все возможности дальнейшего роста материнской семьи исчерпаны. Теперь, если ситуация радикально не изменится, например в результате случайной гибели одного из отводков, материнская семья обречена. Ограниченные ресурсы оставшегося в ее распоряжении участка недостаточны даже для поддержания населения на имеющемся уровне численности, а, неизбежное уменьшение населения повлечет за собой дальнейшее сокращение участка. Семья оказывается в тисках, которые постепенно сжимаются.
Что же происходит? Продуцируя отводки, муравейник в конечном счете обрекает себя на вырождение, гибель?
Именно так. При многолетних наблюдениях за одними и теми же комплексами гнезд приходится регистрировать этот неумолимый процесс. Процветавшие десятилетие назад муравейники на глазах утрачивают свою былую силу. Вокруг некоторых из них уже сомкнулись границы новых, ими же выделенных когда-то отводков.
Впрочем, положение преемников весьма сложно: они сразу же попали в условия жесткой территориальной конкуренции. Им обычно негде развернуться так, как когда-то это делали обитатели первых гнезд комплекса. Такая ситуация характерна для центральной части комплекса, а по периферии вырастают все новые мощные муравейники, и продолжается освоение еще не захваченных этим видом свободных территорий. До тех пор, пока все пригодные для существования угодья не будут заняты или на пути не появятся владения конкурирующих муравьев, непреодолимые преграды и т. п.
В центральной же части комплекса положение постепенно стабилизируется. Муравейники выравниваются по размерам гнезд и площади кормовых участков. Между соседними семьями устанавливается напряженное динамическое равновесие. В этих условиях всякое ослабление семьи вызывает быстрый натиск соседей, передел территории. С уменьшением одного муравейника увеличивается другой. Переделы территорий нередко сопровождаются войнами, истощающими конкурентов. Радикально решая насущные, сиюминутные задачи по сохранению семьи, муравьи не в состоянии предвидеть и оценить отдаленные последствия почкования для собственной семьи. Да собственно это чисто риторическая постановка вопроса, ибо представить ситуацию в целом некому: ни один из муравьев на это не способен, а специальный координирующий действия колонн центр в семье отсутствует. Согласование, достигаемое почти механическим взаимодействием многотысячных масс муравьев, не позволяет подняться до уровня прогнозирования событий. Перспектива для материнского муравейника оказывается неутешительной. Для отдельного муравейника, но не для популяции, которой обеспечены не только быстрое и эффективное распространение по территории, но и стабильный уровень численности при максимальном использовании ресурсов занимаемой территории.
Рис. 15. Сокращение кормового участка материнского муравейника в результате образования и отделения отводков
Положение в колонии в различные годы: А — 1966 г.; Б — 1970 г.; В — 1976 г. 1 — материнский муравейник, 2 — отводки, отделившиеся или имеющие охраняемую территорию, 3 — отводки без охраняемой территории, 4 — дороги, 5 — границы кормового участка материнского муравейника, 6 — участок, непригодный для обитания муравьев, 7 — кормовые почки
Все это ожидает материнскую семью впереди. А пока она доминирует в колонии, представляющей из себя семью муравейников: мать и дети. Материнская семья, продуцируя дочерние, сохраняет свою целостность, свою индивидуальность. Каждая дочерняя со временем приобретает свою индивидуальность, в чем-то неповторимую так же, как неповторимо гнездо, в котором она обитает.
Если мы сравним гнезда рыжих лесных муравьев разного возраста, то заметим интересную закономерность. Гнезда-первогодки одного вида удивительно похожи друг на друга. Примерно так же, как похожи суточные цыплята. Форма этих муравейничков фактически еще не отражает ни особенностей организации каждого из них, ни условий обитания, в которые попала юная семья. В архитектонике такого гнезда в зачаточной форме заложены все необходимые для последующего развития муравейника элементы, специфичные для этого вида. Конечно, некоторые факторы среды сказываются еще в момент закладки муравейника. Скажем, если гнездо строится на большом пне, то габариты последнего неизбежно отразятся на объеме и габитусе муравейника. Но это особый случай, не отвергающий самого принципа начального стереотипа гнездостроения, проявляющегося на первых порах существования муравейника. В дальнейшем в зависимости от особенностей организации и состояния семьи и условий ее обитания изменяется форма гнезда и соотношение его отдельных элементов. В результате, обследовав тысячи взрослых муравейников, мы не сможем найти двух одинаковых.
Еще оригинальнее по составу, организации и другим показателям обитающие в этих гнездах семьи. Конечно, изучение индивидуальных особенностей муравейников дело многотрудное, да и острой необходимости в этом нет. Но даже сравнив некоторые, лежащие на поверхности характеристики, например структуру кормовых участков различных семей, мы придем к выводу о значительных отличиях в составе каждой из них.
Вопрос индивидуальности и целостности — один из центральных вопросов биологии. Говоря о муравьях с их сложной и развитой «социальностью», мы сталкиваемся не только с выраженной индивидуальностью каждой отдельной особи, но и целых сообществ. Причем индивидуальность семьи или входящей в состав семьи колонны не имеет ничего общего с индивидуальностью организма, ибо базируется целиком на поведенческом взаимодействии составляющих общину индивидов. Сообщество муравьев или других общественных насекомых не теряет специфики как сообщества даже тогда, когда в результате развития внутрисемейных структур оно выходит на уровень, допускающий его деление.
В принципе образование колонии представляет собой растянутый во времени процесс деления муравейника, сохраняющего при этом целостность и индивидуальность. Все это очень наглядно проявляется в упрощенном варианте, когда колония состоит из двух семей — материнской и одного отводка, как, например, показано на рис. 14. Однако мы знаем, что если отпочкование одной дочерней семьи не приводит систему колонн в устойчивое (равновесное) состояние, образуется вторая, третья и последующие дочерние семьи. Время замедляет свой бег, зато отчетливо слышны внутренние часы колонии: спешащие стрелки отводков и сдерживающий их маятник материнского муравейника. В этом тоже проявляется индивидуальность семей. У каждой своя задача: дочерние семьи стремятся подняться к оптимуму, материнская — удержаться в оптимальном режиме.
Здесь уместно вспомнить о диффузных муравейниках. Почему применительно к ним мы не употребляем термин «колония»? Ведь и там несколько гнезд, хоть и маленьких, связаны обменными дорогами. Бывает, что связь между одним из таких гнезд и остальными обрывается. И тогда, что очень важно, этот обособившийся муравейничек не погибнет, а начнет развиваться как самостоятельный: в нем, как и в остальных, есть яйцекладущие самки. Чем не почкование?
