Фотобиосферу и меланобиосферу можно разбить по вертикали и на более дробные зоны. Так, советский исследователь Юрий Петрович Бяллович ввел понятие биогеоценотического горизонта, или биогеогоризонта, определив его следующим образом: «Биогеоценотический горизонт есть вертикально обособленная и по вертикали далее нерасчленимая структурная часть биогеоценоза. Сверху донизу биогеоценотический горизонт однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязям их, по происходящим в нем превращениям вещества и энергии, и в этих же отношениях он отличается от соседних биогеоценотических горизонтов, служащих ему кровлей и постелью». Первопричиной деления биосферы на биогеогоризонты, по Бялловичу, является радиальное направление гравитации, солнечной радиации и земного излучения. В экосистемах всех рангов можно проследить не только эти элементарные, далее нерасчленимые, биогеогоризонты, но и слои более высоких рангов, которые целесообразно называть экогоризонтами[41]. Экогоризонтами высшего — глобального — ранга и являются фотобиосфера и меланобиосфера. Выделяемые В. И. Вернадским пленки жизни можно рассматривать как частный случай экогоризонтов.
Итак, по горизонтали биосфера делится на экосистемы, по вертикали — на экогоризонты. Действие закона всемирного тяготения приводит к тому, что взаимозависимость между двумя соседними экогоризонтами обычно больше, чем между соседними экосистемами.
Все экосистемы биосферы Земли по ландшафтному принципу можно разделить на три основные группы: а) морские экосистемы; б) экосистемы суши; в) экосистемы континентальных водоемов. Только морские экосистемы объединены в единую грандиозную экосистему — Мировой океан. Другие типы экосистем имеют дисперсное распространение: экосистемы наземных водоемов окружены сушей, а суша, в свою очередь, океаном. В современную эпоху они занимают следующие площади: Мировой океан — 361,2 млн. км², суша — 145,7 млн. км², континентальные водоемы — лишь 3,2 млн. км². Рассмотрим, как распределено живое вещество в этих основных типах экосистем биосферы и какие следы оставляют они в геологических отложениях.
«Биогенные соли в глубине и наличие света у поверхности» — так в афористической форме выразил советский океанолог Ю. Ю. Марти основную проблему морских экосистем. Мировой океан включает в себя водную толщу (океанологи ее называют пелагиалью) и дно (бенталь). Пелагиаль в пределах фотобиосферы в океанологии называют эвфотической зоной; нижняя часть пелагиали именуется афотической зоной. По существу, это три самостоятельных экогоризонта океана (сверху вниз: эвфотическая зона, афотическая зона и бенталь), каждый из которых характеризуется своим специфическим живым веществом и условиями среды. В некоторых полузамкнутых бассейнах с затрудненной циркуляцией вод (типа Черного моря) обнаруживается другой своеобразный слабо заселенный экогоризонт — зона сероводородного заражения, где прозябают только несколько видов анаэробных бактерий.
В. И. Вернадский выделил в океане две жизненные пленки (планктонную и донную). Обе они приурочены к границам раздела фаз: планктонная — газообразной и жидкой, донная — жидкой и твердой (рис. 2).
Рис. 2. Экогоризонты, концентрации и разрежения жизни Мирового океана: I — планктонная пленка жизни; II — донная пленка жизни; III — сгущения жизни; 1 — прибрежное; 2 — саргассовое; 3 — рифовое; 4 — апвеллинговое; 5 — абиссальное рифтовое; IV — подъем глубинных вод; А — разрежение жизни
Планктонная пленка жизни В. И. Вернадского в основном соответствует эвфотической зоне океана. По составу живого вещества она резко отличается от наземных экосистем: доминируют здесь организмы, взвешенные в воде и неспособные противостоять течениям (сообщество этих организмов и есть планктон — от греческого корня «планктос» — парящий, блуждающий). Совокупность фотоавтотрофных планктонных организмов называют фитопланктоном, гетеротрофных — зоопланктоном. Специфичность планктона как особого сообщества водных организмов впервые была показана знаменитым немецким биологом Иоганном Петером Мюллером (1801—1858).
До последнего времени считалось, что по первичной продукции лидером среди организмов планктона являются одноклеточные водоросли (главным образом диатомовые, измеряемые десятками и сотнями микронов), однако недавние исследования показали, что от 30 до 80% первичной продукции океана дают значительно более мелкие (0,4—1 мкм) фотосинтезирующие организмы, которые раньше ускользали от внимания исследователей из-за ничтожности своих размеров и несовершенства лабораторного оборудования. Эти организмы назвали пикопланктоном (от исп. «pico» — малая величина). Первыми идентифицированными представителями пикопланктона оказались цианобактерии. Результаты совместного советско-французского исследования, проведенного в 1983 г., позволили выявить в составе пикопланктона и эукариоты, но определить их пока не удалось. Оказалось, что максимум распределения пикопланктона приурочен к акваториям тропических и субтропических морей. А поскольку в его составе преобладают цианобактерии, не приходится удивляться, что пикопланктон весьма нетребователен к содержанию азота в воде — ведь цианобактерии могут поглощать его и из воздуха! И еще одна специфическая особенность: вклад пикопланктона в первичную продукцию возрастает с глубиной, поскольку организмы пикопланктона, по-видимому, способны осуществлять фотосинтез при очень низкой интенсивности солнечного света[42].
Состав зоопланктона очень разнообразен. Самыми распространенными и важными в экологическом отношении в составе зоопланктона являются копеподы (веслоногие рачки), обычный размер которых — всего 2—3 мм, а максимальная величина — до 10 мм. По биомассе им уступают эвфаузииды — несколько более крупные рачки размером до 5 см, очень похожие на креветок. Обычно они образуют огромные скопления в океане, которые рыбаки называют крилем. Криль — «дежурное» блюдо китов (индивидуальная суточная норма — 1,5 т). К зоопланктону относятся также медузы, сальпы, некоторые моллюски, простейшие, а также многие другие организмы (зачастую только в виде икры, личинок или молоди).
Плотность населения в планктонной пленке такова, что девять десятых живых организмов, будь то растения или животные, поедаются раньше, чем наступает их естественная смерть: рачки-копеподы питаются диатомовыми водорослями, копепод пожирают более крупные рачки, и т. д. Количество живых организмов в планктонной пленке быстро убывает с глубиной. По данным одной из экспедиций 30‑х годов, содержание живых организмов в 1 л морской воды оказалось следующим: в поверхностном слое — 10 147 особей, на глубине 50 м — 9443, 100 м — 2749. Мощность планктонной пленки как своеобразной концентрации жизни Вернадский оценивал в 50—60 м.
Эвфотическая зона — это огород океана. Именно здесь синтезируется большая часть автотрофного живого вещества океана (об исключениях поговорим позже). Оно кормит чуть ли не весь океан (а его накормить не так-то просто!), и накопленная им энергия является энергетическим источником большинства геохимических процессов, происходящих в океане. Огромна породообразующая роль планктона — он поставляет сырье для будущих горных пород. Планктонная пленка жизни продуцирует огромное количество необиогенного вещества, которое, однако, не может в ней накапливаться, а опускается под действием силы тяжести сквозь водную толщу вниз, пока не достигнет дна.
Под планктонной пленкой располагается мощная водная афотическая зона «разрежения жизни», по Вернадскому. Афотическая зона водной толщи превышает эвфотическую по мощности в 40 раз (средняя глубина океана 3800 м). Плотность живого вещества здесь на несколько порядков ниже, чем в эвфотической зоне. Это — область вечного мрака, и собственного автотрофного живого вещества в афотической зоне нет. Гетеротрофные организмы питаются здесь детритом, поступающим из планктонной пленки жизни, или являются хищниками. Детрит представлен главным образом пеллетами, которые многократно реутилизируются живыми организмами в процессе погружения. Пищевая ценность детрита при этом неуклонно снижается.
Вся водная толща океана представляет собой, по существу, транзитную зону. В твердом виде биогенное вещество здесь не накапливается, однако содержание элементов минерального питания в растворенном виде в этой зоне выше, чем в эвфотической.
Водная толща Мирового океана подстилается донной пленкой жизни. Ее обитателей Э. Геккель назвал бентосом (от греч. «бентос» — глубина). К бентосу относится 157 тыс. из 160 тыс. видов морских животных. В его состав входят бактерии, простейшие и многоклеточные животные разных типов. К бентосу относятся и прикрепленные ко дну многоклеточные водоросли, однако они хуже, чем планктонные, переносят недостаток света и распространены до глубин менее 50 м. Размеры бентосных организмов варьируют в очень широких пределах и могут различаться на несколько порядков.
