Когда условный рефлекс вырабатывается на свет или звонок, ученый никогда точно не знает, где находятся те нейроны, что, опознав условный раздражитель, выплескивают в русло временной связи поток возбуждения. Применяя электрическое раздражение мозга, можно быть уверенным, что команды подают клетки в зоне действия электрического тока, а следовательно, ручеек возбуждения должен вытекать, так сказать, из-под электродов.
Опыты ставились на предварительно оперированных животных. У одних делалась уже описанная выше подрезка коры. Условный рефлекс мог бы образоваться у них только в том случае, если ручеек возбуждения тек, как это и предполагал Павлов, по поверхности коры.
У других животных производили кольцеобразный надрез коры вокруг вживленных электродов. Рассекалось только серое вещество коры. Рубцевая ткань на месте разреза поднималась надежной плотиной на пути ручейка временной связи. После этой операции образование условного рефлекса могло происходить только в том случае, если ручеек возбуждения способен течь в глубь мозга и окольными путями через белое вещество прокладывать себе путь к исполнительным отделам.
Когда животные оправились после операции, выяснилось, что условный рефлекс у них сохранился; значит, ручеек способен течь как по поверхности коры, так и в глубь мозга. Сохранность не была абсолютной. В обоих случаях рефлекс пострадал, особенно значительно при кольцевой обрезке коры. Следовательно, путь по коре более естествен и важен для движения нервных процессов.
Остроумные эксперименты ростовчан подтвердили способность возбуждения двигаться по коре, так что поговорка «все течет», казалось бы, подходит к мозгу в буквальном смысле. Однако на физиологическую науку уже надвигались новые веяния, требовавшие пересмотра представлений по кардинальным вопросам деятельности мозга. У истории о подвижности нервных процессов оказалось продолжение.
Проклятый вопрос
Зимой 1943 года, в самый разгар Великой Отечественной войны, из блокадного Ленинграда в Москву по ледовой «Дороге жизни», проложенной по льду Ладожского озера, вывезли вагон французского коллекционного вина «Сент-Эмилион» производства 1891 года. В летописях героических деяний военных лет вряд ли упоминается событие, казавшееся в то время малопримечательным. Только теперь, из нашего далека, можно оценить его по достоинству. Люди города-героя, замерзая в разрушенных нетопленных домах, умирая голодной смертью, не вскрыли печатей винных погребов, где хранились редкие коллекционные вина, не воспользовались крохами сахаров и виноградного спирта, содержащихся в бутылках.
Вино оберегалось, как и другие музейные ценности, которые вовремя не успели эвакуировать на Большую землю. Никто от шоферов, перевозивших вино, до высокого начальства не изъял ни одной бутылки не только корысти ради, но просто из обыденного человеческого любопытства, чтобы узнать, чем славно вино того далекого 1891 года. А ведь по тем суровым военным условиям списать любую недостачу, отнеся ее за счет рвущихся в городе тяжелых снарядов, ухабистой дороги, морозов, воронок во льду Ладожского озера, было бы совсем нетрудно.
Увы, дегустацию устроили в Москве. Вина в бутылках не оказалось, знатоки пригубили уксус. Натуральное вино, хотя и достигает своего истинного расцвета в старости, смертно, и век его относительно недолог. Так и со многими научными открытиями. Не успев расцвести, некоторые засыхают прямо на корню или, пережив эпоху бурного развития, неожиданно сходят со сцены. В настоящее время переживает кризис складывавшееся годами представление об одном из фундаментальнейших явлений в физиологии мозга – о тормозном процессе.
Более ста лет назад создатель отечественной физиологии И.М. Сеченов, экспериментируя на лягушках, сделал интересное наблюдение. Когда он накладывал на обнаженную поверхность мозга кристаллик каменной соли, лягушка менее торопливо вытаскивала свою лапку из слабого раствора кислоты. Сеченов объяснил это явление тем, что в нервной системе, кроме возбуждения, существует нечто противоположное ему – процесс торможения.
Выдергивание лапки из кислоты – рефлекс спинного мозга. Участия головного мозга не требуется. В этом нетрудно убедиться, следует просто отрезать лягушке голову и опустить ее лапки в 0,5-процентную соляную кислоту. Не пройдет и минуты, как обезглавленное тело обнаружит признаки жизни и вытащит лапы из стакана с раствором кислоты. Следовательно, извлечь лапки из кислоты лягушка прекрасно может без участия головного мозга, но, ежели ему приспичит, он в состоянии отсрочить осуществление рефлекса, замедлить его, в общем, затормозить, как принято теперь говорить.
Основоположник физиологии в России – И.М. Сеченов открыл явление. Другой выдающийся физиолог, Н.Е. Введенский, внес крупнейший вклад в изучение природы торможения. Идея торможения была безоговорочно принята мировой наукой. Вполне естественно, что третий крупнейший физиолог планеты, И.П. Павлов, взял идею торможения на вооружение условнорефлекторной теории работы головного мозга. Вполне логичная преемственность. Создание учения о торможении – крупнейший вклад отечественной физиологии в мировую науку.
Торможение, несомненно, центральное явление в работе мозга. Представление о торможении – основа, стержень всего учения о высшей нервной деятельности. Его изучают в школах, в биологических вузах. Студентам на экзаменах безжалостно ставят двойки за сравнительно небольшие неточности, а над древом торможения уже занесен топор. Не знаю, будет оно выкорчевано или срублено под корень. Могу утверждать лишь, что программы преподавания физиологии придется менять.
Наскоки на торможение начались давно. Под сомнением оказалось представление Павлова о локализации тормозного процесса. Ученый предполагал, что, когда мы, угашая условный рефлекс на звонок, перестаем подкреплять его пищей, торможение первоначально возникает в нервных клетках, воспринимающих звук звонка. Теперь вместо обычного возбуждения звонок якобы начинает вызывать их торможение. С каждым разом оно становится сильнее (а величина рефлекса соответственно падает), пока нейроны под действием звонка не окажутся полностью заторможенными и условный рефлекс перестанет осуществляться.
Против этого представления и восстало несколько физиологов. Ему противоречили факты о том, что и до и после угашения условного рефлекса первично чувствующие клетки мозга реагируют на условный раздражитель стандартным возбуждением. Как бы глубоко ни был угашен условный рефлекс на звонок, и собака и человек будут его отчетливо слышать. От павловского представления пришлось отказаться. По таким же соображениям нельзя считать, что угашение условного рефлекса объясняется возникновением торможения в исполнительном центре условного рефлекса. Условились, что оно возникает где-то посредине, в дуге условного рефлекса.
Подобные наскоки, устраняя отдельные неточности из созданного И.П. Павловым учения, не только не вносили сомнения в реальность самого торможения, а напротив – придавали представлению о тормозном процессе черты особой достоверности. Мелкие выпады против существующих представлений не были еще революцией.
Топор был поднят одним из учеников И.П. Павлова, академиком П.К. Анохиным. У него одна из лучших нейрофизиологических лабораторий мира. С тех пор как в руки физиологов попали осциллографы, позволяющие увидеть и зарегистрировать электрические реакции мозга, исследователи тщетно вели поиски. Импульсов торможения никто из исследователей не обнаружил. Возник вопрос: имеет ли торможение собственное внутриклеточное лицо? Есть ли, кроме внутриклеточного процесса возбуждения, еще и внутриклеточный процесс торможения?
Революция не дворцовый переворот. Ее свершению должны предшествовать определенные исторические изменения, должна созреть революционная обстановка. А как обстоит дело в физиологии высшей нервной деятельности? С чем столкнулось учение Павлова: с путчем или подлинной революцией?
Заглянем в труды самого Павлова. Внимательно прочитав его «Лекции о работе больших полушарий головного мозга» и два тома статей, объединенных общим заглавием «Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных», мы увидим, что возбуждение и торможение рассматривались Павловым как два главнейших элемента поведения животных, а следовательно, и деятельности мозга.
Существовавший в те годы уровень развития науки еще не позволял проникнуть в физико-химическую основу жизненных явлений. Имея дело лишь с ответной реакцией организма, исследователи могли высказывать только догадки о мозговых механизмах, ее организующих. Изучение поведения, несомненно, позволяет анализировать работу мозга, но только ее конечный результат, и ничего не говорит о конкретной форме деятельности составляющих его нейронов.
