На ранней стадии развития еще относительно маленькие нервные клетки в любом интервале вырастают полностью, и даже изначальные разветвленные окончания будут видны достаточно четко». Таким образом, ему удалось проследить процессы развития нервной клетки – нейрона, определить ее конструкцию и составные части: клеточное ядро, аксон и множество нежных дендритов. Суммируя и анализируя свои наблюдения, Кахаль сформулировал четыре принципа учения о нейронах и разработал теорию нейронных конструкций, до настоящего времени определяющую понимание функций серого вещества головного мозга.
1. Нейрон является основной структурной и функциональной составляющей мозга, как его основной строительной ячейкой, так и элементарным переносчиком сигнала.
2. Окончание аксона одного нейрона устанавливает контакт с дендритами другого нейрона только в специальных местах – синапсах, лежащих между двумя нейронами и разделенных синаптическим зазором. Окончание аксона одной нервной клетки, которое Кахаль называл «пресинаптическим окончанием», подходит совсем близко к дендритам другой нервной клетки, но не касается их, как бы пытаясь «прошептать нечто тайное, доверительное».
3. Нейроны вступают в соединения непроизвольно. Каждая нервная клетка взаимодействует с синапсами только других определенных нервных клеток. С помощью принципа специфических соединений Кахаль смог показать, что нервные клетки связаны друг с другом только по определенным направлениям, которые он назвал «сетью переключений». Сигналы движутся по ним по правилам, согласно которым, каждый единичный нейрон осуществляет контакт посредством многих пресинаптических окончаний с дендритами множества целевых клеток. По этой причине каждый отдельный нейрон широко распределяет полученную им информацию, достигая целевых клеток, которые часто находятся в различных областях мозга. Дендриты целевой клетки, в свою очередь, воспринимают информацию целого ряда раздражений различных нейронов, которые могут интегрировать сигналы от других нейронов, даже от тех, которые лежат в других областях мозга. На основании анализа передачи сигнала, Кахаль пришел к выводу, что мозг является органом, состоящим из специфических, логически предсказуемых систем переключений. Этим он опроверг господствующее в то время мнение, согласно которому, мозг представляет собой «расплывчатую» нервную систему, в которой возможны любые виды взаимодействия.
4. Принцип динамической поляризации. Согласно этому принципу, сигналы переносятся в определенных сетях переключений только в одном направлении. Это утверждение имело огромное значение – оно приводило к целому ряду логических последствий, которые вскоре стали правилами, используемыми до сегодняшнего времени для объяснения прохождения информационных потоков. Впоследствии оно нашло свое применение при установлении систем переключения в головном и спинном мозге. Каждая из этих систем несет определенную функцию. Например, сенсорные нейроны, находящиеся на коже и других органах чувств, реагируют на раздражения определенного вида, поступающие из окружающей среды – механическое давление (кожа), свет (зрение), звуковые волны (слух) или специфические химические вещества (запах и вкус) – и посылают сигналы дальше в мозг. Мотонейроны посылают свои сигналы из областей головного и спинного мозга к двигательным клеткам мускулов или клеткам желез и управляют активностью этих клеток. Интернейроны, составляющие большинство в общей категории нейронов мозга, служат станциями переключения между сенсорными и моторными нейронами. На основании этого, Кахаль смог проследить движение информационных потоков от сенсорных нейронов в коже к спинному мозгу и оттуда дальше – к интернейронам, мотонейронам и, наконец, к двигательным клеткам мускулов. Эти результаты он получил в ходе исследований на крысах, обезьянах и людях. С течением времени было выявлено, что каждый тип клетки, благодаря своим биохимическим особенностям, подвержен определенным заболеваниям. Сенсорные нейроны в коже и суставах, например, подвергаются такому заболеванию, как сифилис. Болезнь Паркинсона поражает определенную категорию интернейронов. Некоторые болезни избирательны до такой степени, что они поражают только часть нейронов. Рассеянный склероз выбирает своей жертвой только определенные виды аксонов. Ботулизм разрушает синапсы.
За свои революционные достижения в области физиологии и медицины Кахаль совместно с Гольджи, чье индикаторное окрашивание нейронов на основе серебра позволило Кахалю совершить свои открытия, в 1906 г. получили Нобелевскую премию.
Производство синапсами сигналов допамина
В 1955 г. С. Палай и Г. Паладжи из института Рокфеллера показали с помощью электронного микроскопа, что существует маленькое пространство, которое отделяет пресинаптическое окончание одной клетки от дендритов другой – синапсовая щель, неоднократно упоминаемая нами. Кроме того, было установлено, что синапсы ассиметричны и что выделение химических трансмиттеров происходит только в пресинаптической части клетки. Этим объясняется, почему информация в одном нейроновом круге переключения проходит только в одном направлении.
Ш. Шеррингтон в середине XX века продолжает развивать утверждения Кахаля о структуре нервных клеток и успешно связывает их с физиологией и поведением. Во время исследований рефлексов на кошках он открыл, что не всякая нервная активность вызывается раздражением, то есть, не все нервные клетки используют свои пресинаптические окончания для того, чтобы стимулировать следующую, принимающую клетку с целью дальнейшей передачи информации. Наоборот, некоторые клетки тормозят ее, используя свои окончания для блокады принимающей клетки, мешая дальнейшему прохождению сигнала.
Нервные клетки (нейроны), являясь элементарными структурно-функциональными частицами передачи электрического сигнала в нервной системе, отличаются от других клеток мозга тем, что обладают способностью молниеносно обмениваться информацией между собой даже на значительном отдалении друг от друга.
Каждый нейрон представляет собой одновременно как передающую, так и принимающую сигнал ячейку. Вся поверхность тела нейрона (перикариона) и его отростков (аксонов и дендритов) покрыта оболочкой из особых протеинов (рецепторов), избирательно проницаемой в состоянии покоя для ионов калия, а при возбуждении – для ионов натрия. Эти рецепторы преобразуют поступающие извне сигналы в возбуждающий (эксцитативный) или тормозящий (ингибиторный) потенциал мембраны. Произойдет ли «выстрел нейрона» – генерация электрического импульса, определяет пространственная и временная интеграция поступающих сигналов. После такой предварительной обработки информации сигнал кодируется посредством изменения потенциалов нейрона и передается дальше через аксоны. В отличие от других типов клеток, нейроны обладают специфическими контактами, связывающими их с целевыми клетками. В связи с этим можно говорить о специфичности нервных клеток, при которой синапсы классифицируются по местоположению, характеру действия, способу передачи сигнала.
В среднем один нейрон создает около 1000 нервных импульсов, принимает же значительно больше. Как уже упоминалось, человеческий мозг содержит примерно 1011 нейронов и 1014 синапсов. При всей впечатляемости этих цифр, в основе всех синаптических связей лежат два основных механизма: электрический и химический. Электрические и химические синапсы отличаются друг от друга и чисто морфологически: у химических синапсов отсутствует цитоплазматическое соединение между нервными клетками – нейроны отделены друг от друга узкой, примерно 15–25 нанометров, синаптической щелью.
В противоположность этому, у электрических синапсов передача информации между цитоплазмой обеих клеток осуществляется путем непосредственного контакта, через специальные ионные каналы так называемого Gap junctions в пресинаптической и постсинаптической клеточной мембране. Электрические синапсы быстрого действия стереотипны и устойчивы к изменениям внутренней и внешней среды, что обеспечивает
