их положение во рту может быть разным в зависимости от таксономической группы, к которой относится рыба. Например, у харациновидных рыб (тетр и родственных им видов) зубы расположены на челюстях. Пиранья, крупный представитель харациновидных, получила известность благодаря своим острым, как бритва, зубам, которые всегда видны, даже когда рот закрыт, так как они выступают над губами. С другой стороны, у представителей семейства карповых есть зубы, находящиеся в глотке. Они называются глоточными зубами. У цихлид есть как верхнечелюстные, так и глоточные зубы. У многих сомов зубы находятся на нёбе и называются «сошниковыми» или «нёбными» зубами в зависимости от их точного расположения (на сошнике или на небе).
У рыб некоторых видов зубы могут быть даже на языке, как у представителей семейства аравановых Osteoglossidae. Это очень древняя группа, в которую входят аравановые и родственные им рыбы. Из-за такого необычного анатомического свойства этих рыб обычно называют «костноязыкими» (именно таково значение слова Osteoglossidae). Еще одна необычная форма расположения зубов встречается у представителей семейства иглобрюхих, или скало-зубовых Tetraodontidae, у которых зубы сливаются друг с другом, образуя пару клювообразных пластин. С помощью этих зубов рыбы дробят добычу, находящуюся в твердых раковинах, например, водных улиток. У таких рыб зубы продолжают расти в течение всей жизни, но их рост сдерживается из-за постоянного износа. Однако у большинства рыб зубы периодически обновляются.
Даже внутри одной таксономической группы могут встречаться значительные различия в форме, количестве, размерах и расположении зубов — это отражает различное поведение рыб во время еды и предпочтительные виды пищи. Такое разнообразие в расположении зубов зафиксировано у цихлид, населяющих большие озера Восточной Африки. Многие систематики считают его важной характерной чертой, позволяющей отличать представителей этого и других таксонов друг от друга.
Кишечный тракт
Пища, попадающая в рот рыбы, проходит затем в полость глотки (в которой, как уже упоминалось, у некоторых видов рыб располагаются зубы). Затем она идет по короткому пищеводу, после чего поступает в желудок или кишечник.
Наличие или отсутствие желудка обычно зависит от характера питания рыб данного вида. Некоторые травоядные рыбы, например карповые, вообще не имеют настоящего желудка и их называют «агастрическими». У некоторых рыб желудок может иметь совсем простую форму, но у крупных хищников он напоминает мешок и достаточно растяжим, чтобы вмещать и переваривать крупную добычу — например, целую рыбу. Перевариванию пищи в желудке способствуют ферменты — такие как пепсин или трипсин, а также гидрохлорная кислота (желудочный сок у рыб может быть очень кислым, и в некоторых случаях pH опускается ниже 2).
Из желудка (если он имеется) пища поступает в кишечник, где происходит ее дальнейшее переваривание. В маленьком органе, который называется желчным пузырем, хранится желто-зеленая желчь, вырабатываемая печенью. Желчный пузырь периодически опустошается, и желчь попадает в кишечник, где она способствует перевариванию жиров, превращая их в эмульсию. Ферменты из поджелудочной железы тоже попадают в кишечник и помогают переваривать углеводы. Кишечник — это основное место переваривания пищи. Питательные вещества проникают сквозь его оболочку и попадают в кровяной поток.
Общая длина кишечного тракта зависит от пищевой ориентации рыбы. Обычно у всеядных и травоядных рыб кишечник длинный, а у плотоядных — сравнительно короткий. Время, необходимое для того, чтобы пища прошла через пищеварительную систему, может быть разным в зависимости от вида рыбы и других факторов (например, от размеров проглоченной пищи и температуры воды). Оно может колебаться от нескольких часов до недели (а иногда и больше) у некоторых плотоядных рыб.
Вся непереваренная пища выходит через анальное отверстие в виде экскрементов вместе со значительным количеством мочи. Экскременты, которые могут иметь разные цвет и консистенцию в зависимости от последней съеденной пищи, содержат непереваренные протеины, углеводы и жиры вместе с клеточным веществом самой рыбы.
Дыхание в воде: дыхательная система
Чтобы жить, рыбы, как и другие животные, должны получать кислород из окружающей среды. Потребление кислорода и отдача углекислого газа как побочного продукта называется процессом дыхания. Такой газовый обмен происходит как у рыб, так и у наземных позвоночных животных. Однако дыхательные органы у представителей этих двух групп животных отличаются. У наземных животных — таких, как млекопитающие и птицы — газовый обмен происходит в легких, в то время как у большинства видов рыб аналогичными органами являются жабры. Жабры должны действовать гораздо эффективнее, чем легкие у наземных животных, поскольку в воде содержится только 2–3 % от количества свободного кислорода, присутствующего в воздухе.
Рыбы имеют два набора жабр — по одному с каждой стороны тела позади головы. Эти нежные органы защищены твердыми пластинами, которые называются жаберными крышками. Каждый набор жабр представляет собой сложную структуру, включающую четыре костные дуги. Каждая из этих дуг поддерживает два ряда жаберных волокон в форме перьев, которые называются первичными ламеллами (лепестками). Каждая первичная пластинка, в свою очередь, покрыта крошечными пластинками (вторичными лепестками), через которые проходят узкие кровяные капилляры. Именно через тонкую оболочку вторичных лепестков происходит газообмен между кровью и внешней средой. Кровь во вторичных лепестках течет в направлении, противоположном направлению движения воды, проходящей по поверхностям ламелл. В результате между этими двумя жидкостями возникает большой диффузионный градиент кислорода и углекислого газа. Такая система «противотока» чрезвычайно увеличивает эффективность газообмена.
Рыбы в большинстве своем вынуждены активно прокачивать воду через жабры, чтобы добиться достаточно интенсивного газообмена. Приняв во внимание, что вода приблизительно в 800 раз плотнее воздуха, становится ясно, что рыба в процессе дыхания должна тратить больше энергии, чем наземное животное. Процесс прокачки воды включает определенную последовательность действий. Сначала рыба открывает рот, чтобы вода втягивалась в ротовую полость. Затем рот закрывается, и сокращение мышц заставляет воду проходить через жабры, а потом наружу через жаберные крышки. В результате вода постоянно протекает через жабры.
Уровень дыхательной активности рыб можно приблизительно определить через скорость колебания жабр (иначе говоря, скорость колебания жаберных крышек или просто «скорость дыхания»). Скорость дыхания увеличивается при повышении активности, испуге и при определенном состоянии воды. Особенно это заметно при повышении температуры, которое приводит к повышению скорости дыхания рыбы и вызывает двойной эффект: с повышением температуры, во-первых, уменьшается концентрация растворенного кислорода, а во-вторых, возрастает скорость метаболических процессов у рыбы, а следовательно, и потребность в кислороде. Повреждения жабр, вызванные окружающей средой или болезнетворными микроорганизмами, приводят к усилению дыхательной деятельности — рыба старается получить достаточное количество кислорода через поврежденную поверхность жабр.
Принимая во внимание, что содержание кислорода в воздухе более чем в 30 раз больше, чем в воде, может показаться удивительным, что рыбы могут умереть
