Современное понимание взаимоотношений врожденного и благоприобретенного в онтогенезе поведения животных исходит из признания не только наличия, но и взаимообусловленности этих компонентов. В противоположность вульгарно-материалистическому толкованию процесс онтогенеза поведения открывается нам во всей его сложности и противоречивости как подлинно диалектическое формирование качественно нового в результате количественных преобразований первичных функциональных состояний развивающегося организма. Такое диалектико-материалистическое понимание онтогенеза характеризует, в частности, теорию системогенеза П. К. Анохина.
Взаимопроникновение и различные сочетания безусловно- и условно-рефлекторных элементов в онтогонезе поведения побудили Л. В. Крушинского выдвинуть тезис об «унитарных реакциях», под которыми он понимает акты поведения, имеющие сходное внешнее выражение при различных способах их формирования. Унитарные реакции, по Крушинскому, представляют собой «единые, целостные акты поведения, в которых объединены, интегрированы условные и безусловные рефлексы»,[41] они направлены «к выполнению определенного акта поведения, имеющего разные пути осуществления и в то же время определенный шаблон конечного исполнения».[42] Соотношение условных и безусловных рефлексов в унитарной реакции не строго фиксировано, а сама она направлена на выполнение одиночного приспособительного действия. В ходе онтогенеза унитарные реакции интегрируются, по Крушинскому, в форме «многоактного поведения», связанного с обеспечением основных биологических потребностей организма. Эти формы поведения не являются, однако, простой суммой унитарных реакций, а обладают гибкой структурой, что позволяет животному приспосабливаться в процессе своего развития к самым различным условиям жизни.
Биологическая обусловленность онтогенеза поведения животных
Процессы, совершающиеся в ходе онтогенеза, во многом обнаруживают те же закономерности, что и процессы филогенеза. Для понимания сущности формирования индивидуального поведения первостепенное значение имеет тот факт, что морфофункциональные преобразования, характеризующие эволюцию животного мира, играют не меньшую роль и в онтогенезе. Так, известный советский зоолог Б. С. Матвеев показал, что на разных этапах онтогенеза позвоночных имеют место явления смены функций, о чем еще пойдет речь. Им же были глубоко проанализированы взаимоотношения развивающегося организма с окружающей средой и выявлены важные закономерности, вытекающие из этого взаимодействия. Изучив преобразования организации животных на разных стадиях индивидуального развития, Матвеев пришел к выводу, что отношения организма к условиям среды претерпевают в ходе онтогенеза существенные изменения и на разных стадиях развития организмы приспосабливаются к среде по-разному. Особенно на ранних стадиях онтогенеза возможна далеко идущая адаптивная перестройка в морфофункциональной сфере. Ведущими, по Матвееву, являются функциональные изменения экзосоматических, т. е. внешних, «рабочих», органов, которые приводят к корреляционным сдвигам во всем организме как единой целостной системе.
Эти выводы приобретают особое значение для познания развития психической деятельности, если вспомнить, что врожденные двигательные координации, инстинктивные движения являются функцией экзосоматических органов и обусловливаются морфологическими признаками.
Важным моментом, определяющим ход онтогенеза, является степень зрелорождения животных. Способность к самостоятельному выполнению жизненных функций в весьма различной мере выражена у разных новорожденных, что обусловлено различиями в филогенетическом уровне и образе жизни. Отсюда проистекают существенные различия в онтогенезе поведения.
В еще большей мере разнообразие онтогенеза у разных групп животных определяется наличием или отсутствием личиночных форм, ведущих подчас совершенно иной образ жизни, чем половозрелые формы (имаго). Для формирования психического отражения в этом отношении весьма существенно, что личиночные и имагинальные формы зачастую по-разному передвигаются и вообще обладают в корне различными двигательными способностями. Достаточно вспомнить соответствующие различия между лягушкой и головастиком. В процессе метаморфоза, превращающего личинку в половозрелую особь, происходят сложнейшие преобразования поведения. Чрезвычайно велики различия онтогенеза между позвоночными и беспозвоночными животными. У последних личиночные стадии являются общераспространенными и в большинстве случаев поведение личинки и имаго имеет мало или даже не имеет ничего общего.
* * *
Сложность и многообразие проявлений онтогенеза поведения животных чрезвычайно затрудняет периодизацию этого процесса. Схемы периодизации, предложенные разными авторами, являются слишком дробными и применимы поэтому только для определенных групп животных (нельзя, например, по наблюдениям над развитием кролика или собаки судить о стадиях онтогенеза поведения у животных «вообще»).
По этой причине мы воздержимся при дальнейшем изложении от детальной периодизации развития психической деятельности. Наиболее целесообразным и отражающим решающие вехи в онтогенезе поведения мы считаем выделение лишь трех крупных периодов: пренатального, раннего постнатального и ювенильного (игрового).
Последний период, предшествующий половому созреванию, встречается не у всех животных, а только у тех, которым свойственна игровая активность. Как будет дальше показано, эта активность играет исключительно большую роль в онтогенезе высших животных. Что же касается игры как критерия психического развития, то сошлемся на выдающегося исследователя поведения насекомых, лауреата Нобелевской премии, австрийского ученого К. Фриша, который подчеркивает, что отсутствие игры у насекомых и ее наличие у высших позвоночных указывают на знаменательное различие между этими группами животных и свидетельствуют о перевесе наследуемых форм поведения у первых и индивидуального приобретения опыта у вторых.
Аналогичным образом, очевидно, игра выступает как веха и в онтогенезе поведения, более обстоятельное ознакомление с которым мы, однако, начнем с изначального, эмбрионального периода.
Глава 2
Развитие психической деятельности в пренатальном периоде
Врожденное и приобретаемое в пренатальном развитии поведения
Морфофункциональные основы эмбриогенеза поведенияПоведение эмбриона является во многих отношениях основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Как у беспозвоночных, так и у позвоночных установлено, что развивающийся организм производит еще в пренатальном (дородовом) периоде движения, которые являются элементами будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения, т. е. еще не могут играть приспособительную роль во взаимодействии животного со средой его обитания. Эта функция появляется лишь в постнатальном периоде его жизни. В таком смысле можно говорить о преадаптационном значении эмбрионального поведения.
Академик И. И. Шмальгаузен выделил несколько типов онтогенетических корреляций, среди которых особый интерес для познания закономерностей развития поведения представляют «эргонтические корреляции» (или функциональные в узком смысле), т. е. соотношения между частями и органами, обусловленные функциональными зависимостями между ними. Шмальгаузен при этом имел в виду типичные («окончательные») функции органов. Таковыми являются уже на ранних стадиях эмбриогенеза, например, функции сердца или почек зародыша. В качестве характерного примера эргонтических корреляций Шмальгаузен указывает и на зависимость между развитием нервных центров и нервов и развитием периферических органов — органов чувств и конечностей. При экспериментальном удалении этих органов соответствующие элементы нервной системы недоразвиваются.
Как установил еще в 30-е годы Б. С. Матвеев, эмбриогенез характеризуется коррелятивными сдвигами в соотношениях между развивающимися органами, которые являются следствием нарушения взаимосвязей частей зародыша в развивающемся организме. В результате возникают функциональные изменения, определяющие характер деятельности формирующихся органов.
Эти выводы ведущих советских зоологов показывают всю сложность морфофункциональных связей и взаимозависимостей, определяющих формирование поведения животных в эмбриогенезе. Это нашло свое отражение и в концепции системогенеза П. К. Анохина. «Развитие функции, — говорил Анохин, — идет всегда избирательно, фрагментарно в отдельных органах, но всегда в крайней согласованности одного фрагмента с другим и всегда по принципу конечного создания работающей системы».[43] В частности, на примерах развития эмбрионов кошки, обезьяны и человеческого плода он показал функциональную обусловленность асинхронности развития отдельных структур зародышей, подчеркнув, что «в процессе эмбриогенеза идет ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного» (например, сосательные движения), ибо для его выживания «"система отношений" должна быть полноценной к моменту рождения».[44]
