голодания») регулируются аппаратами верхнего ствола и гипоталамуса. Известно также, что в состав верхнего ствола и древнего мозга входят и специальные аппараты, регулирующие такие процессы, как половые рефлексы, рефлексы агрессии и т. п.
Исследователи (Н. Миллер, Д. Олдс, П. Маклин, Х. Дельгадо и др.), раздражая соответствующие отделы верхнего ствола и древнего мозга, вызывали у животного выраженные формы инстинктивного полового поведения, актов агрессии, непрекращающегося голода, жажды и т. п. Наличие в указанных зонах мозга нервных образований, регулирующих перечисленные влечения, было использовано некоторыми исследователями (Д. Олдс, Х. Дельгадо) для того, чтобы вызывать у животного длительные реакции «самостимуляции». Замыкая ток, направляющийся к электродам, вживленным в эти области мозга, животное самостоятельно вызывало длительное время возбуждение этих аппаратов, которые эти авторы расценивали как своеобразные «центры», регулировавшие эмоциональное состояние животного.
Импульсы от этих образований гипоталамуса и зрительного бугра, передаваемые на кору посредством восходящей ретикулярной формации, и составляют второй источник для поддержания тонуса коры и ее бодрственного состояния. Поражение этих аппаратов гипоталамуса и ядер зрительного бугра у человека могло существенно изменить тонус коры. Примеры изменения тонуса можно видеть в случаях нарушения функций гипофиза, с одной стороны, и опухолей стенок третьего желудочка – с другой.
К аппаратам верхнего ствола ретикулярной формации, обеспечивающим поддержание нормального тонуса коры, нужно присоединить и аппараты древней («лимбической») коры, расположенные во внутренних (медиальных) отделах больших полушарий и участвующие в работе «энергетического» блока мозга.
Древняя «лимбическая» кора долгое время рассматривалась как существенная часть «обонятельного мозга». Это предположение основывалось на том, что она особенно развита у животных, у которых обоняние играет ведущую роль в поведении. Однако наличие этой области у животных, лишенных обоняния (дельфины), а также ряд физиологических наблюдений заставили изменить эту точку зрения. Стало принято считать область с входящим в ее состав гиппокампом аппаратом, имеющим гораздо более сложные функции, и расценивать древнюю кору и лимбическую область как «вегетативный мозг», принимающий существенное участие в регуляции протекания вегетативных и аффективных процессов, играющих важную роль в сохранении следов памяти.
Эти предположения были сформулированы крупными американскими исследователями Клювером и Бюси, которые после повреждения лимбической области (в частности, медиальных отделов сочной доли) наблюдали у животных резкое оживление эмоциональных реакций и нарушения памяти. Близкие данные были получены при последующих наблюдениях П. Маклина, Д. Олдса и других, которые могли видеть существенные изменения влечений и аффективных процессов, наступающие у животных в результате повреждения гиппокампа. Наконец, важные наблюдения, проведенные на людях с двусторонним поражением гиппокампа американскими исследователями В. Пенфилдом, В. Сковиллом и Б. Милнер, позволили показать, что в этих случаях существенно изменяется тонус коры и резко страдает память.
Объяснение этим явлениям было найдено тогда, когда физиологи, научившиеся отводить токи действия от отдельных нейронов (Т. Визель, Г. Джаспер и др.), нашли, что в гиппокампе существует большое число нейронов, не реагирующих на специфические (зрительные, слуховые или тактильные) раздражители, но тонко реагирующих на каждое изменение, возникающее в окружающей среде. Наличием этих нейронов, в функции которых входит сличение раздражителей с предшествующими следами и реакции на их «рассогласование», по-видимому, и объясняется та роль, которую играют образования древней коры в процессах ориентировочного рефлекса (ненаправленного внимания) и памяти.
3. Роль аппаратов первого блока в поддержании тонуса коры и состояния бодрствования обеспечивается его теснейшими связями с корой, осуществляемыми с помощью волокон активирующей ретикулярной формации. Следует отметить, что активирующая ретикулярная формация имеет как восходящие, так и нисходящие волокна. Посредством первых («восходящая активирующая ретикулярная формация») осуществляется возбуждение коры импульсами, приходящими из образований верхних отделов ствола мозга. Посредством вторых («нисходящая активирующая ретикулярная формация») осуществляются те влияния, которые высшие отделы мозга, и, в частности, его кора, оказывают на нижележащие отделы мозгового ствола. Поэтому аппарат «нисходящей ретикулярной формации» играет существенную роль в придании аффективной окраски и обеспечении тонуса для тех программ поведения, которые возникают в коре в результате получаемой информации и тех высших форм замыслов и потребностей, которые формируются у человека при участии речи. Этот аппарат и обеспечивает третий источник поддержания бодрствования, о котором мы лишь упомянули выше и который связан со сложными замыслами и потребностями, возникающими у человека в результате его сознательной деятельности.
Таким образом, первый блок мозга, в состав которого входят аппараты верхнего ствола, ретикулярной формации и древней коры, обеспечивает общий тонус (бодрствование) коры и возможность длительное время сохранять следы возбуждения. Работа этого блока не связана специально с иными органами чувств и носит «модально-неспецифический» характер, обеспечивая общий тонус коры.
Блок приема, переработки и хранения информации
Если первый только что описанный блок обеспечивает тонус коры, но сам еще не участвует ни в приеме и переработке информации, ни в выработке программ поведения, то второй блок непосредственно связан с работой по анализу и синтезу сигналов, приносимых органами чувств из внешнего мира, иначе говоря, с приемом, переработкой и хранением получаемой человеком информации.
Он включает в свой состав аппараты, расположенные в задних отделах головного мозга (теменной, височной и затылочной области) и в отличие от аппаратов первого блока имеет модально-специфический характер, являясь системой центральных приборов, которые воспринимают зрительную, слуховую и тактильную информацию, перерабатывают или «кодируют» ее и сохраняют в памяти следы полученного опыта.
Аппараты этого блока могут рассматриваться как центральные (корковые) концы воспринимающих систем (анализаторов), причем корковые концы зрительного анализатора расположены в затылочной, слуховые – в височной, тактильно-кинестетические – в теменной области.
В этих отделах коры кончаются волокна, идущие от соответствующих воспринимающих (рецепторных) аппаратов, здесь выделяются и регистрируются отдельные признаки поступающей зрительной, слуховой и тактильной информации. В наиболее сложных отделах этих же зон они объединяются, синтезируются и в более сложные структуры. Этой задаче соответствует тонкое клеточное строение зон коры. Как и все другие области новой коры, эти зоны имеют шестислойное строение. Наиболее развит в этих зонах IV слой коры, куда приходят волокна, начинающиеся в периферических чувствующих аппаратах. Здесь они переключаются на другие нейроны. Некоторые волокна непосредственно спускаются в V слой коры, где заложены пирамидные (двигательные) клетки. Волокна от некоторых из этих клеток направляются на периферию, и таким образом замыкается дуга простейших сенсорных рефлексов. Другие волокна, пришедшие от чувствующих органов в IV слой коры, переключаются там на нейроны с короткими аксонами, которые служат аппаратами переключения возбуждений на более сложные ассоциационные клетки. Огромная часть ассоциационных клеток или клеток с короткими аксонами, имеющих форму малых пирамид или звездчатых клеток, расположены во II и III слоях коры, составляющих основной аппарат передачи возбуждений одних нейронов на другие. В тех зонах коры,
