Механизм дыхания через брызгальца изучен у современных многоперов. Сначала рыба выдавливает, сжимая тело, воздух из легкого в ротоглоточную полость, которая расширяется, и газ покидает ее сквозь обычные жаберные щели. Полость (весьма обширная у гогонаса), как следствие, сокращается, и через открывшийся клапан брызгальца туда устремляется свежий воздух, вновь ее расширяя. Клапан закрывается, полость стискивается, легкое наполняется. (Конечно, делать все это надо с закрытым ртом.) Гогонас мог дышать и через ноздри: тогда воздух в полость рта поступал через хоаны – парные отверстия в переднем внутреннем отделе черепа, ограниченные предчелюстными, верхнечелюстными и нёбной костями и сошником. Благодаря описанному «нехитрому» механизму рыбе не требовалось открывать рот при каждом вдохе и выдохе.
Вероятно, с особенностями «дыхательно-слухового» комплекса было связано еще одно преобразование скелета: гиомандибула укоротилась и из вертикального положения перешла в почти горизонтальное, заняв место рядом с брызгальцем. Этой части прежней жаберной дуги оставалось совсем чуть-чуть, чтобы обратиться в первый элемент нашего слухового аппарата – стремечко. Без дела эта косточка даже в таком положении не пребывала и с помощью оперкулярного отростка помогала раскрывать широкие и тяжеловатые жаберные крышки.
Некоторые черты сближали гогонаса и с целакантами. Например, полость в рыльном блоке черепа, к которой подходил канал поверхностной ветви зрительного нерва, как у латимерии. У последней в такой же полости находится электрочувствительный орган. Сам мозг гогонаса был намного крупнее, чем у целакантов, с тремя развитыми полукружными каналами лабиринта внутреннего уха и «широко раскрытым» третьим глазом.
Плечевой пояс гогонаса включал ключицы, задневисочные кости и несколько покровных элементов. Это были (от спины к брюху): супраклейтрум, аноклейтрум и клейтрум – каждая кость, конечно, в двух версиях, правой и левой. Вместе с ключицами они образовывали как бы квадратный обруч позади черепа. Изнутри к клейтруму подходил скапулокоракоид – это уже кость внутреннего скелета (окостеневший хрящ), будущие лопатка и коракоид лягушек, вместе взятые. Задневисочные кости намертво сочленяли плечевой пояс с черепом, ключицы примыкали к нижним элементам жаберных крышек. (Вероятно, имелась и межключичная кость, замыкавшая обруч снизу, но она не сохранилась.) Судя по следам мышечных креплений к отросткам костей, плечевой пояс уже двигался, но независимость от головного отдела еще не приобрел.
Скелет самой передней конечности более узнаваем: плечевая кость, за которой следовали локтевая и лучевая. Правда, отходила плечевая кость от скапулокоракоида, все кости были плоскими, а лучевая – шире и длиннее, чем локтевая. К ним примыкали кости запястья: ульнаре, или локтезапястная, и промежуточная.
По-настоящему рыбьими чертами гогонаса были ромбовидная космоидная чешуя и покровные кости черепа сходного строения. (Что значит «космин», нетрудно догадаться по однокоренному слову «косметика», образованному от греч. κοσµέω – «украшать».) Такие элементы украшены тонкой блестящей пористой эмалью, под которой расположен дентиновый слой, весь пронизанный многочисленными колбовидными каналами и пульпарными полостями с расходящимися от них пучками канальцев. Глубже следуют кость и пластичный эласмодин. (Такие покровы встречаются только у ископаемых мясистолопастных, но для чего служили разнообразные полости, пока неизвестно.)
Были у гогонаса и межчерепной сустав, хотя, видимо, не столь подвижный, как у латимерии, и развитые жаберные крышки (из трех костей каждая). Так что он еще представлял собой рыбу с чешуей, расходившимися веером плавниковыми лучами и объемной хордой, но многие детали его скелета, в первую очередь конечностей и ушной части черепа, предвосхитили строение настоящих четвероногих. В совокупности особенности гогонаса, даже электрорецепция, позволяют предположить, что он был маневренным мелководным существом, способным в случае необходимости (застрял в луже во время отлива) глотнуть свежего воздуха. Среди рыб, похожих на четвероногих, гогонас приходился одним из ближайших родственников четвероногим, похожим на рыб.
Девонский период стал переломным моментом для мясистолопастных: в то время они были гораздо разнообразнее лучеперых. Но, главное, за несколько десятков миллионов лет рыбы, напоминавшие современную латимерию, превратились в расхаживающих по суше животных. Движение было не быстрым, но поступательным. И снова – рыба эволюционирует с головы: строение головного отдела изменялось в два раза быстрее, чем прочие особенности скелета. Прогресс не остановило даже массовое вымирание, случившееся в середине позднедевонской эпохи (372 млн лет назад). Скорее наоборот: разнообразие мясистолопастных рыб пошло на спад, а четвероногие пережили бурный расцвет. Эволюция не искала магистральных путей и, кроме непосредственных предков современных и древних «лягушек», мы видим огромное разнообразие животных, которые в устройстве отдельных органов на тот момент далеко обогнали настоящих четвероногов. Кому-то необходимо было лишь собрать все наработки в едином теле…
В 1952 г., когда Смит разыскал вторую особь целаканта и «представил» ее в Кейптауне премьер-министру тогдашнего Южно-Африканского Союза Даниелю Малану (создателю системы апартеида и, как все религиозные диктаторы, ярому борцу с любым свободомыслием), тот поинтересовался: «Вы хотите сказать, что и мы некогда выглядели таким образом?» На что ученый ответил: «Я встречал людей и пострашнее»[16].
Глава 11
Скачки эволюции. Пандерихт![]()
В 1950-х гг. среди палеонтологов Западной Германии зародилось новое эволюционное учение – типострофизм (от греч. τυποω – «задавать форму» и στροϕαζ – «круговорот»). И название, и основные постулаты этой теории сформулировал Отто Шиндевольф из Тюбингенского университета. Первый из постулатов, известный как ортогенез (от греч. ορθοζ – «прямой» и γενεσιζ – «рождение»), предполагал, что эволюция – направленный саморегулирующийся процесс, который разворачивается независимо от изменений внешней среды и ведет к крайней специализации организмов. Согласно второму – сальтационизму (от лат. saltus – «скачок, прыжок»), крупные преобразования организмов происходят не постепенно, а скачками. Наконец, третий постулат – цикличность – устанавливал, что развитие каждой группы организмов повторяет жизненный цикл особи: появление (рождение), расцвет (зрелость), угасание (старение) и либо вымирание (смерть), либо возрождение в виде первых представителей новой группы (вот этого в материальном мире индивидам прочувствовать не дано). Конечно, у Шиндевольфа были предшественники. Так, очень близких идей за 20 лет до него придерживался геолог и палеонтолог Дмитрий Николаевич Соболев из Харьковского университета. В большинстве типострофисты изучали аммонитов, вся наблюдаемая эволюция которых во многом сводилась к череде преобразований формы перегородок в плавательном отсеке раковины. Эти головоногие моллюски действительно прошли через три цикла развития и вымерли. На примере мясистолопастных рыб подобное означало бы, что они эволюционировали исключительно в сторону крупных хищников, которые либо в расцвете сил взобрались на пик своего могущества, сорвавшись оттуда в штопор, либо в одночасье выпрыгнули на сушу.
Далеко не все коллеги Шиндевольфа встретили идеи типострофизма с энтузиазмом. Среди них был и Вальтер Гросс, изучавший в университетах Берлина и Тюбингена анатомию и гистологию ископаемых рыб и одновременно неплохо разбиравшийся в генетике. Он указал на самое слабое место типострофистов: они не в состоянии строго определить границы любого типа животных, а их учение страдает нагромождением «псевдопроблем и несостоятельным подходом к логике построения»[17]. Действительно, глядя на многообразие древних мясистолопастных рыб и путей их эволюции (целаканты и двоякодышащие почти исчезли, а существа, подобные гогонасу, положили начало огромному разнообразию четвероногих), трудно увидеть хоть что-то похожее на ортогенез или цикличность. Да и преобразовывались они, как мы уже видим, весьма постепенно – через длинную череду переходных форм, а не скачками. Даже из воды на сушу сразу выпрыгнуть не удалось.
