отбор действует на каждом из уровней, и особенности, благоприятные для одного из них, могут и не пойти на пользу другому. Чем больше будет уровней отбора, с которыми приходится иметь дело эволюции, тем сложнее становится жизнь. Таким образом, сам суперорганизм добавил еще один уровень сложности к структуре, которая и без того достаточно разнообразна: это было нелегкой задачей для эволюции, но еще сложнее оказалось выработать способы управлять такой структурой и поддерживать ее работоспособность.
Поэтому весьма примечателен тот факт, что в ходе эволюции суперорганизмы появились на древе жизни многократно: как минимум 25 раз среди многоклеточных организмов[123] и по меньшей мере шесть раз у общественных насекомых в виде общественной жизни[124]. Неудивительно, что феномен общественной жизни интересует ученых – от теоретиков и разработчиков моделей до эмпириков-экспериментаторов, специалистов по экологии поведения и молекулярной биологии. Суперорганизмы не возникли в одночасье: они эволюционировали на протяжении миллионов лет. Каким образом? По каким причинам? Нам нужно проанализировать действия эволюции на пути этого крупного перехода. Мы можем оперировать компонентами осиного гнезда так, как невозможно в случае генома или группы клеток. Сложно разобрать геном на части и определить вклад каждого гена, и не менее сложно понять, как и почему он эволюционировал в сторону сотрудничества с другим геном. Но вполне возможно разделить на составные элементы общество ос, чтобы выяснить, как и почему индивид превращается в рабочую особь, а не в матку.
Не все сообщества можно назвать суперорганизмами, как гнездо ос обыкновенных, притаившееся у вас на чердаке: на самом деле большинство видов общественных ос образует гораздо меньшие и более скромные сообщества. Возьмем, например, бумажных ос рода Polistes: их группа может состоять всего из 5–6 ос, причем у них не будет такой догматической приверженности своим ролям, как у наших ос-веспул. Но они все равно функционируют как общество, и их обязанности внутри гнезда разделены; это лишь более простая форма общественного образа жизни. Каждый такой вид – сам по себе уже чудо эволюции. Их общества могут быть более простыми, но они не «хотят» становиться сложнее или вырастать в суперорганизмы; они эволюционно стабильны и благополучно существуют в таком виде на протяжении вот уже миллионов лет. Не всегда эти осы столь же примечательны своими размерами, строением или функциями, как Vespula и их родственники, но они не менее (и даже более) ценны и своеобразны: они позволяют нам заглянуть внутрь процесса, которым эволюция шла от жизни в одиночку к становлению полноценного общества.
Именно загадка, как и почему простейшие сообщества ос связали свои жизни воедино, впервые привлекла мое внимание к таинственному миру ос. Попав в их цепкие общественные лапки, я быстро поддалась очарованию того удивительного разнообразия, скрытого в потайных камерах гнезда общественной осы. Пробираясь по тернистым тропам, оставленным эволюцией, я присоединилась к другим исследователям, отправившимся в это странствие, полное открытий, чтобы познать историю общественного образа жизни.
Эволюционными наработками, связанными с общественным образом жизни насекомых, воспользовались, конечно, и общественные пчелы, муравьи и термиты, которые не менее удивительны. В целом на долю общественных насекомых приходится 75 % биомассы насекомых всего мира[125]. Но осы рассказывают об истории общественного образа жизни лучше, чем муравьи и пчелы. Одиночных муравьев не бывает, все виды муравьев представляют собой суперорганизмы; в их эволюционном кильватере не осталось ничего, что могло бы рассказать нам о том, как они пришли к такой жизни. Медоносные пчелы, шмели и безжалые пчелы разнообразны по общественному устройству и интересны; однако (как мы узнали из главы 1) пчелы – это просто осы, которые разучились охотиться. Общественные пчелы и муравьи произошли от ос; так зачем обращаться к копиям, когда у нас есть оригинал во всей его блистательной красе? Эволюционный авторитет, поразительное разнообразие и ошеломляющее обилие ос повествуют об эволюционных путях и причинах возникновения общественного образа жизни.
Давайте же разберем уроки общественной жизни, которые преподали нам осы, и постараемся понять, какое значение жизненный цикл, семья, игры и обязательства имеют для становления общественного образа жизни. Мы узнаем, как эволюция играла с удивительной одиночной осой и слепила из ее эволюционных потомков общественное животное, поговорим об общественных договорах, беспорядках и провокациях, с которыми приходится иметь дело осам, и о том, как они решили эти вопросы. Путешествие к общественному образу жизни, сценарий которого написала эволюция, а осуществили осы, несомненно, представляет собой одно из самых удивительных достижений природы.
I
Во время первого общенационального карантина в Великобритании в связи с пандемией коронавируса я провела неприлично много времени в интернете, с азартом разыскивая изображения пилюльных ос (эумен). Один вид особенно сильно привлек мое внимание – это вересковая пилюльная оса Eumenes coarctatus, популяция которой в Великобритании ограничена заповедными участками первобытной вересковой пустоши на юге Англии. К середине карантина я уже пересмотрела все видео с YouTube, какие смогла найти, где показано, как самки этого вида строят свои похожие на луковицу глиняные гнезда-горшочки и ухаживают за ними. Eumenes coarctatus интересны тем, что это одиночные веспидные осы из семейства эвменид, и вероятно, одиночный предок общественных ос был на них чем-то похож. В настоящее время существует более 3000 видов пилюльных ос, но у меня были веские причины познакомиться поближе именно с этим видом.
Одиночные пилюльные осы лепят изысканные глиняные горшочки, каждый из которых напоминает римскую вазу с шаровидным основанием, переходящим в узкий вход, окруженный хрупким отгибом, который служит посадочной площадкой. Оса добывает глину в специальном «карьере» (на участке оголенной песчано-глинистой почвы) и переносит ее на «строительную площадку», где и начинает лепить свой горшок. Она использует точно такой же метод, каким вы в детстве, возможно, лепили из глины или пластилина: равномерно распределяет каждый комок по окружности, наращивая размеры горшка.
Примечательно, что, обнаружив хорошее место для добычи стройматериала, оса использует его на протяжении всей своей двух-трехмесячной карьеры гончара; за это время она лепит 20–25 горшков, каждый около сантиметра в поперечнике. Она постепенно заполняет окружающие вересковые пустоши своими изысканными горшочками, располагая их все дальше и дальше от места добычи глины. Каждый из них – это колыбель для драгоценного отпрыска с гладкой внутренней стенкой (несомненно, насыщенной антибактериальными соединениями). Слепив свой горшок, она наполнит его крошечными парализованными гусеницами (до 38 штук), а затем отложит туда драгоценное яйцо. Каждая самка Eumenes – идеальный образец самодостаточной матери-одиночки: она сама добывает и перетаскивает строительные материалы. Она проектирует и строит собственный дом и обеспечивает защиту от болезней. Она разрешается от бремени в одиночку и оставляет в колыбели запас всего необходимого для процветания потомства. Впрочем, на этом ее
