доносился легкий непроизвольный звук. Другие пациенты при стимуляции этой области шлепали губами, вскрикивали, причмокивали или сглатывали. Чуть дальше на карте расположен участок, вызывающий движения лица. Когда Пенфилд стимулировал участок B (его тоже нет на фотографии), Фред непроизвольно закрывал глаза. Другие пациенты отвечали на стимуляцию этой области подергиванием или движениями носа или глазных яблок. Выше областей, ответственных за рот и лицо, находится участок, запускающий движения пальцев и кистей рук. Когда Пенфилд стимулировал участок 18, у Фреда подергивались кисти и предплечья. Стимуляция этих участков у других пациентов вызывала сгибание, разгибание или подергивание пальцев. Наконец, в верхней части мозга Пенфилд обнаружил участок, запускающий движения нижних конечностей. Стимуляция участка G приводила к тому, что у Фреда сгибалось правое колено.
В целом наблюдения Пенфилда о строении человеческой двигательной карты M1 подтверждали и расширяли выводы Джексона, сделанные более чем за пятьдесят лет до этого. Однако Пенфилд обнаружил и много несоответствий. Например, стимуляция участков D, 1 и 18 в мозге Фреда в каждом случае вызывала движение кистей рук. С этими участками сообщался участок A, связанный с движением предплечий, и участок 2, ответственный за подергивание плеч. Хотя в целом строение карты соответствовало предсказаниям Джексона, более тонкие исследования показали, что карта M1 – не гладкая и однозначная корреляция между частями тела и корой. Иными словами, двигательная карта оказалась на удивление путаной.
При исследовании моторной коры Фреда Пенфилд обнаружил небольшой участок аномально твердой ткани, который и вызывал у мальчика эпилептические приступы. Он удалил эту поврежденную ткань и спрятал мозг под темными сводами черепа. В письменном отчете Пенфилда ничего не сказано о том, что случилось с Фредом после операции. Дальнейшая история его жизни и болезни для нас утеряны. Остался только аннотированный ландшафт его мозга и то, что он позволил нам узнать о содержащейся внутри мозга двигательной карте.
После работ Пенфилда многие вопросы о мозговой карте M1 остались без ответа. Электрическая стимуляция вызывала у пациентов разные движения – от подергиваний и толчков до криков и жестов, требовавших одновременной координированной работы многих мышц. Разнообразие этих движений наряду с путаницей и видимыми противоречиями карты вызывали важный вопрос: что же на самом деле отражено на карте M1? Отображает ли карта M1 мышцы в разных частях тела, подготовленные и ожидающие движения, или она отображает полноценные действия в соответствии с какими-то другими признаками? Ученым понадобилось еще шестьдесят лет, чтобы ответить на эти вопросы и раскрыть удивительную природу карты M1.
Карта двигательного пространства
Молодые ученые, совершившие революционный переворот в понимании строения моторной коры, поначалу не собирались делать ничего нового, а просто попытались использовать иной экспериментальный подход. Дело происходило в самом начале XXI века. Подобно многим нейробиологам до них, ученые направляли свои крохотные электроды в тот участок карты M1 мозга обезьяны, который вызывает движения кисти руки на противоположной стороне тела[109]. После ста с лишним лет исследований моторной коры уже было известно, что произойдет, если с помощью электрода послать короткий электрический импульс в мозг животного. Было установлено, что стимуляция M1 меньше чем на двадцатую долю секунды вызовет подергивание соответствующей части тела животного. Но молодые ученые поставили другие вопросы. Что произойдет, если продлить активацию M1? Что будет, если стимулировать ткань целые полсекунды? Что станет делать животное?
Существовало несколько веских причин для постановки вопросов таким образом. Одна причина заключается в том, что телу для осуществления движений требуется время. Одной двадцатой доли секунды достаточно, чтобы моргнул глаз или дрогнула мышца, но этого мало, чтобы совершить одно намеренное движение, например, протянуть руку за находящимся поблизости предметом. Возможно, стимулируя M1 на протяжении столь краткого периода, ученые и хирурги запускали начало более длительного движения, а затем немедленно его прерывали, прекращая стимуляцию. Пенфилд признавал такую возможность еще в 1951 году, когда писал: “Стимулирующий электрод часто убирали при первых признаках ответа, и поэтому, вероятно, была упущена возможность получить более сложный синергический ответ. Если это предположение справедливо, было бы правильно рассматривать многие двигательные эффекты как фрагменты незавершенного комплекса”[110]. На самом деле эксперименты с электрической стимуляцией коры животных и человека периодически указывали на наличие сложных координированных действий. Было ли это случайностью или на двигательной карте M1 каким-то образом отображены координированные действия, такие как вытягивание конечности и захват предметов?
Группа молодых ученых из Принстонского университета в составе Майкла Грациано, Шарлотты Тейлор и Тайрина Мура решила ответить на эти вопросы. Они поместили электрод в область моторной коры обезьяны, отвечающую за движения кисти руки, и стимулировали каждую точку на протяжении полусекунды – в десять раз дольше, чем в большинстве предыдущих экспериментов[111]. Ученые были поражены тем, что увидели. Когда они стимулировали правую моторную кору, большой и указательный пальцы левой руки сжимались, как будто выхватывали что-то из воздуха, в то время как предплечье, локоть и плечо поворачивались таким образом, чтобы левая ладонь обратилась в сторону лица; рот животного открывался, как будто собирался принять невидимый кусочек пищи. Это движение руки ко рту не было подергиванием. Это было координированное и плавное движение многих частей тела и групп мышц.
Позже Майкл Грациано описывал удивление и восхищение, которые испытали ученые, увидев это замечательное действие. “Когда мы впервые обнаружили участок коры, отвечающий за приближение кисти ко рту, и поняли, что можем его стимулировать, нажимая на кнопку, мы были настолько поражены, что выбежали из лаборатории в поисках кого-нибудь еще в здании, кто мог бы посмотреть и удостоверить нас, что мы не сошли с ума”[112].
Стимуляция другой точки на карте M1 заставляла обезьяну действовать так, как будто какой-то посторонний предмет касался ее правой щеки. Животное закрывало правый глаз, поворачивало голову влево, поднимало правое плечо и правую руку, как будто защищало лицо. Но все это время обезьяна не казалась встревоженной и другой рукой брала фрукты. Стимуляция других участков карты заставляла обезьяну тянуться за несуществующими предметами, жевать, подниматься или прыгать. Все эти движения были координированными и осмысленными, хотя исследователи вызывали их по своему желанию путем нажатия на кнопку.
По мере изучения всей карты M1 целиком ученые обратили внимание, что она состоит из основных зон, как это отражено на рис. 27. Стимуляция одной из зон в нижней части карты, которую Джексон и Пенфилд назвали бы отображением рта, заставляла животное жевать или облизываться, как будто оно ело. При стимуляции другой зоны, расположенной в предполагаемом участке ноги, животное подпрыгивало или приподнималось. Еще одна зона, частично перекрывавшаяся с классической зоной кисти
