Наконец, следует учитывать так называемую метаболическую стоимость любой структуры и функция, определяемую энергетическими, пластическими и другими затратами на ее поддержание, регулирование и т.д. В результате этого любая живая система в ходе эволюции стремится к некоторому пределу, который зависит от соотношения положительного биологического эффекта и метаболической стоимости, имеющей отрицательную биологическую ценность. Кроме того, побочные эффекты также требуют определенных энергетических и пластических расходов. Однако благодаря дублированному контролю живые системы в ходе эволюции становятся весьма чувствительными как к внешним и внутренним изменениям, так и к их обобщенной полезности для организма в целом. Действительно, уменьшение полезности биологического эффекта сразу же приводит к преобладанию редукционных тенденций естественного отбора, вследствие которых орган или другая структура будут уменьшаться.
Таким образом, изучение эволюции пищеварения привело к двум важным выводам: 1) прогрессивная эволюция и адаптационные эволюционные перестройки происходят на основе некоторых мало меняющихся фундаментальных процессов; 2) эволюционные преобразования реализуются на основе принципа эффективности.
Итак, эволюция пищеварения основана на различных сочетаниях и способах использования преимущественно трех основных типов пищеварения (внеклеточного, внутриклеточного и мембранного), сформировавшихся очень давно. Я понимаю возможность вопроса о существовании эволюции вообще и попытаюсь ответить на него позднее. Сейчас замечу лишь следующее. Единство трофических механизмов свидетельствует, во-первых, что эволюция происходит на уровне общности фундаментальных механизмов и, во-вторых, что такая общность — обязательное условие круговорота веществ в природе и трофических связей, т.е. поддержания жизни на планетарном уровне.
Исследование процессов экзотрофии в эволюционном аспекте приводит к неожиданному результату. Чем глубже мы проникаем в сущность этих процессов, тем меньше становятся различия в наиболее фундаментальных характеристиках пищеварительных и транспортных систем у высокоорганизованных и примитивных форм организмов. Во многих отношениях невозможно сказать, в чем заключается результат прогрессивной эволюции. Речь идет не об отрицании эволюции вообще, а о том, что ее неопровержимым результатом является фантастическое многообразие форм живых существ. Обнаруживаемое единство принципов функционирования, напротив, служит важнейшим условием быстрой и конструктивной эволюции, а также условием жизни как планетарного явления.
Глава 5.
УНИВЕРСАЛЬНЫЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ БЛОКИ КАК ОСНОВА ОРГАНИЗАЦИИ СЛОЖНЫХ ФУНКЦИЙ
Анализ процессов пищеварения и транспорта на современном уровне и в особенности эволюции этих процессов открывает новые горизонты для понимания принципов организации сложных биологических систем и физиологических функций. В этой главе рассмотрен один из наиболее фундаментальных принципов естественных технологий — принцип блочности (см. также гл. 8). Долгое время я обдумывал этот принцип и подвергал его сомнению. Потребовались многократные повторения фактов, для того чтобы принцип организации сложных биологических систем на основе комбинирования ограниченного числа универсальных функциональных блоков перестал мне казаться противоречащим неисчерпаемому многообразию живых систем и их индивидуальной и эволюционной адаптивности. Более того, при построении взаимодействующих различными способами биологических систем лишь блочная организация дает им возможность существовать длительное время. Следует иметь в виду, что принцип блочности основан на экспериментальных данных, а не на чисто теоретических предпосылках. Поэтому целесообразно сопоставить факты, которые неизбежно приводят к выводу, что в основе организации всех живых систем и реальных физиологических функций, а также их эволюции лежит комбинирование универсальных функциональных блоков, реализующих различные элементарные функции и операции.
Любой физиологический процесс состоит из определенной последовательности событий, которые в большинстве случаев могут быть разделены на более простые операции. В конце концов мы подойдем к таким
операциям, или функциям, которые могут быть рассмотрены как элементарные. Современная революция в биологии позволила понять элементарные функции специализированных клеток и приблизиться к пониманию и расшифровке болезней сердца, пищеварительных органов, эндокринных желез, легких, почек, мозга и т.д. Одно из таких направлений, которое можно обозначить как частную молекулярную физиологию, привело к развитию концепции универсальных функциональных блоков как основе построения специализированных систем и эволюции функций.
5.1. Концепция универсальных функциональных блоков. Общие положения
Суть концепции, охарактеризованной мною в 1985 г., сводится к следующему.
1. Различные функции, в том числе специализированные, выполняемые клетками различных тканей и органов высших организмов, складываются из элементарных функций, реализуемых определенными комбинациями ограниченного числа функциональных блоков — молекул или надмолекулярных комплексов. Эти стандартные блоки, сочетаясь между собой и распределяясь в разных количественных соотношениях и в разных отделах клеток и органов, обеспечивают их специализацию.
2. Эволюция одноименных структур связана с перераспределением функциональных блоков, которые близки или идентичны у организмов, стоящих на разных уровнях эволюционной лестницы.
3. Изменения функциональных эффектов клеток и органов также связаны с перераспределением функциональных блоков.
Для понимания функций звено, обозначаемое как функциональный блок, имеет фундаментальное значение. В первом приближении может быть выделено несколько типов функциональных блоков: 1) транспортные блоки, т.е. блоки, участвующие в переносе различных молекул: насосы, каналы, мобильные переносчики, связывающие белки и т.д.; 2) энергизирующие блоки, т.е. системы, снабжающие энергией эффекторные блоки, выполняющие транспортные, сократитель-ные или рецепторные функции; 3) ферментные блоки, т.е. структуры, реализующие гидролитические функции; 4) сократительные блоки, т.е. блоки, способные к изменению длины или положения относительно других блоков, например в актомиозиновом комплексе; 5) рецепторные блоки, которые во многих случаях имеют олигомерную структуру и состоят из нескольких первичных блоков — акцепторного, медиирующего и транслирующего; нередко существуют интегрирующие блоки, обеспечивающие соединение перечисленных блоков; 6) специализированные химические сигналы — гормоны, нейротрансмиттеры, медиаторы, которые могут быть также рассмотрены как специализированные блоки; 7) комбинированные блоки высшего порядка, которые могут быть образованы из одного или нескольких функциональных блоков более низкого иерархического уровня, или порядка (например, натриевый насос, в сущности являющийся олигомерным комплексом); 8) специально организованные системы функциональных блоков, выполняющие «сложные элементарные» специализированные функции (например, эндо- и экзоцитозы).
Структура функциональных блоков в одних случаях представляет собой молекулы, в других — надмолекулярные комплексы, а иногда несколько самостоятельных, хотя и взаимосвязанных молекул. Функциональным блоком может быть и часть определенной молекулы, например каталитический домен фермента. Для реализации некоторых элементарных функций (например, рецепторных, ферментативных, антигенных) достаточно небольших участков молекул — доменов. Для проявления ряда других функций (например, эндо- и экзоцитозов) требуется значительное число различных молекул, организованных определенным образом. Следовательно, функциональный блок — это структура, связанная с функцией, т.е. понятие физиологическое.
Благодаря развитию молекулярной биологии и исследованиям физиологии и биохимии отдельных систем на клеточном и молекулярном уровнях появились сведения, что различные высокоспециализированные функции — всасывание, секреция и др. — реализуются с помощью сходных или даже идентичных функциональных блоков. Функциональная и структурная близость таких блоков обнаружена у организмов, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы. Эго противоречит доминирующему ранее мнению, что специализированные функции являются результатом деятельности молекулярных машин, приспособленных для реализации именно этих функций. В пользу такой точки зрения принято приводить органную и клеточную специфичность белков, огромное число изоферментов, изогормонов и т.д. Согласно развиваемой концепции, уникальные выоокоспециализированные системы, осуществляющие определенные функции, состоят из универсальных блоков. Высокая эффективность, специфичность и функциональное своеобразие таких систем в конечном итоге достигаются в результате сочетания блоков в пространстве и времени. Такой принцип организации функционирования в биологии является одним из наиболее распространенных. Он, в частности, лежит в основе первичной структуры белков, нуклеиновых кислот, углеводов и т.д. Функциональные блоки, реализующие как общие, так и специализированные функции, в сущности стандартны и их число сравнительно невелико.
