Однако выше мы уже убедились, что регрессионный метод – сугубо описательный, не способный ни объяснить, ни прогнозировать тот или иной сценарий. Разумеется, в некоторых случаях регрессионный метод дает верные причинно-следственные объяснения, и вполне возможны ситуации, когда результаты, полученные для одного сценария, относительно верны для некоторых других сценариев. Однако регрессионный метод не дает никаких критериев для идентификации таких случаев – и чтобы сформулировать такие критерии, потребовались бы дополнительные допущения о лежащих в их основе процессах. Без допущений результаты регрессионного метода не дают ответов ни на какие научные вопросы об исследуемой ситуации. Соответственно, заявление об универсальности теории лишено смысла.
Бесполезность теории не связана с какими-либо техническими просчетами. Она обусловлена самой попыткой распространить правило Гамильтона на все случаи естественного отбора. Такое стремление понятно, учитывая интуитивную привлекательность исходной гамильтоновской формулировки. Однако сила этого теоретического построения связана именно с допущениями – соответственно, без допущений она не способна ничего предсказать или объяснить. Как писал Витгенштейн в своем «Логико-философском трактате», «утверждения, которые справедливы в любых ситуациях, ничего не говорят о какой-либо конкретной ситуации».
Принципа универсального дизайна не существуетКонцепция совокупной приспособленности – результат попытки объяснить эволюцию социальных механизмов поведения исключительно на уровне отдельной особи. Так, эта теория пытается объяснить существование бесплодных рабочих муравьев в контексте поведения самих рабочих особей. Предлагается такая трактовка: рабочие муравьи максимально повышают свою совокупную приспособленность, помогая царице, вместо того чтобы заниматься продолжением рода.
Утверждение, что эволюция максимизирует совокупную приспособленность, трактовалось как принцип универсального дизайна для эволюции. Это утверждение опиралось на довод Гамильтона, что эволюция постоянно повышает совокупную приспособленность популяции, и идею Алана Грейфена, что поведение развитых организмов направлено на максимизацию их совокупной приспособленности. Оба эти аргумента основаны на ограничительных допущениях, в частности, на аддитивности эффектов приспособленности. Поскольку эксперименты показывают, что приспособленность в реальных биологических ситуациях не аддитивна, эти выводы не имеют универсального применения. Более того, и теория, и опыт показывают, что частотно-зависимый отбор может вызывать сложные динамические феномены, например, множественные и смешанные равновесия, предельные циклы и хаотические аттракторы, что исключает возможность существования универсальных максимизированных показателей. Таким образом, эволюция, вообще говоря, не приводит к максимизации совокупной приспособленности или какого-либо иного свойства.
Подход к теории эволюции с точки зрения здравого смыслаК счастью, никакие универсальные максимизированные показатели и не требуются для понимания эволюции социального поведения. Гораздо логичнее опираться на прямой генетический подход. Рассмотрим мутации, под действием которых меняется поведение. В каких условиях естественный отбор способствует (или препятствует) таким мутациям? Цель отбора – не особь, а аллель или совокупность генов, влияющих на поведение.
Для теоретического исследования таких вопросов требуются модельные предположения. Такие допущения могут быть очень специфичными, применимыми в конкретных биологических ситуациях, либо расширительными, приложимыми к самым разным сценариям. Недавно были разработаны базовые структуры моделирования, основанные на общих (но точных) допущениях. Этот мощный инструментарий позволяет изучать эволюцию популяций, структурированных по пространственным, групповым и физиологическим признакам; эволюцию постоянных признаков и, наконец, теорию совокупной приспособленности (в тех случаях, когда эффекты приспособленности аддитивны и соблюдаются иные требования). Хотя такие структуры и могут использоваться для получения общих результатов, ни одна из них не универсальна и не свободна от допущений. Напротив, они прибегают к допущениям, чтобы делать четкие, проверяемые прогнозы о состоянии систем, к которым они применяются.
ОбсуждениеТеория совокупной приспособленности пытается найти универсальные принципы дизайна для эволюции, применимые на индивидуальном уровне. В результате она описывает недоступное для наблюдения свойство, которого не существует в реальности (если предполагается аддитивность) или ничего не прогнозирует и не объясняет (если используется регрессионный метод). Если же взглянуть с генетической точки зрения и поставить вопрос, будет естественный отбор поддерживать или отвергать аллели, влияющие на социальное поведение, то в теории совокупной приспособленности нет необходимости.
Доминирование теории совокупной приспособленности задержало прогресс в этой области на много десятилетий. Она препятствовала разумной критике и развитию альтернативных подходов. В частности, попытка избежать требования аддитивности путем использования регрессионных методов привела к умышленному затуманиванию темы и ложным заявлениям об универсальности этой теории. Обоснованные расчеты в рамках теории совокупной приспособленности, обязательно подразумевающие наличие аддитивности, – это один из методов учета факторов приспособленности в некоторых ситуациях, но без этого метода, как правило, можно обойтись, а вдобавок он часто без всякой необходимости очень усложняется. В эволюционной биологии нет проблем, непременно требующих анализа с точки зрения совокупной приспособленности.
Учитывая недостатки теории совокупной приспособленности, социобиология теперь может двигаться вперед. Мы призываем разрабатывать реалистичные модели, основанные на полном понимании естественной истории. Опираясь на достижения популяционной генетики, эволюционной теории игр, а также на новые аналитические процедуры, которые еще предстоит разработать, можно сформулировать сильную и устойчивую социобиологическую теорию.
Благодарности
Благодарю Джона Тейлора (Айка) Уильямса за его неизменную поддержку и советы, Роберта Вейла за его редакторскую работу над этой книгой и другими моими работами, опубликованными ранее, Кэтлин Хортон за ее бесценную помощь в исследовательской и редакторской работе, а также в вычитке рукописи.
Глава 2 «Разгадывая тайну человеческого вида» написана на основании одноименной статьи автора («The Riddle of the Human Species»), вышедшей в газете The New York Times Opinionator 24 февраля 2013 года. Глава 3 «Эволюция и наш внутренний конфликт» написана на основании одноименной статьи автора («Evolution and Our Inner Conflict»), вышедшей в газете The New York Times Opinionator 24 июня 2012 года. Глава 11 «Коллапс биоразнообразия» написана на основании статьи автора «Beware the Age of Loneliness», опубликованной в изданиях The World в 2014 году и The Economist, ноябрь 2013 года, с. 143.
Сноски
1
Уилсон Э. Хозяева Земли. Социальное завоевание планеты человечеством. – СПб.: Питер, 2014.
2
Ницше Ф. Человеческое, слишком человеческое. – СПб.: Азбука-Классика, 2008.
3
Имеется в виду библейский сюжет: Бог испытывал веру Авраама, повелев ему заколоть на жертвенном камне своего единственного сына Исаака. Когда Авраам был готов сделать это, Бог остановил его. – Прим. пер.
4
Историческое название региона на юге США, в который входят штаты Алабама, Джорджия, Луизиана, Миссисипи и Южная Каролина. – Прим. пер.
5
Знаменитый национальный парк в северной части Танзании, неподалеку от озера Виктория. – Прим. пер.
6
Новейшее переиздание на русском языке: Докинз Р. Эгоистичный ген. – М.: АСТ, Corpus, 2013. – Прим. пер.
7
В английском языке IF – первые буквы слов – inclusive fitness (совокупная приспособленность). – Прим. пер.
8
Фуражиры – муравьи, занимающиеся поиском и доставкой пищи. – Прим. пер.
9
Авторский неологизм (от греч. Eremites – затворник, отшельник), употребляемый им и в других публикациях. В русском языке «еремит» – пустынник, христианский отшельник. – Прим. пер.
10
Калан также водится и в России на Дальнем Востоке – у берегов Командорских островов, Камчатки, Курильских островов, встречается в Японии. – Прим. пер.
