сосредоточен в кольцевой молекуле ДНК – нуклеоиде. Ее иногда называют бактериальной хромосомой. Также в цитоплазме разбросаны плазмиды – маленькие двухцепочечные молекулы ДНК, необходимые для повышения приспособляемости бактерий к изменчивой окружающей среде. (К этой среде теперь относятся и наши антибиотики.)
Если у прокариот цитоплазма, в которой растворены всевозможные вещества, свободно переливается внутри клетки, то у эукариот она разделена на сектора эндоплазматической сетью. Есть у эукариот и цитоскелет: трехмерная сетка из белковых (актиновых) нитей (5–6 нм в диаметре), филаментов (10 нм) и микротрубочек (25 нм). Крупная клетка не может существовать без внутренней опоры. Органеллы, как и настоящие органы, выполняют строго определенные функции и заключены в оболочки. Некоторые из них весьма причудливой формы. Так, эндоплазматическая сеть – это единая система уплощенных мешочков, сообщающихся посредством канальцев, а аппарат Гольджи напоминает тончайшие листы, сложенные в стопки, хотя каждый такой лист – тоже сосуд. (Сосуд по-гречески – κυτοσ; от этого слова и происходят названия многих клеточных структур, таких как цитоплазма и т. п.)
Есть и другие отличия прокариотической и эукариотической клеточных конструкций, но они не столь важны для палеонтологических изысканий, поскольку, увы, совершенно не оставляют следов. Прежде чем мы вплотную займемся поиском древнейших ископаемых эукариот, необходимо отметить, что, хотя они и потомки прокариот, но очень своеобразные, как если бы общие дети родились у дерева, сидевшей на нем белки, ну и жуков-короедов в придачу…
И здесь нельзя не назвать трех выдающихся ученых, которые поняли, что эукариотическая клетка не просто подросшая и усложнившаяся бактериальная.
В 1867 г. профессор Санкт-Петербургского Императорского университета Андрей Сергеевич Фаминцын выяснил, что в лишайнике соединились два разных существа: похожие на шарики органы, способные существовать самостоятельно, – это водоросли, а сплетения трубочек – гифы грибов. Фаминцын также отметил, что, вероятно, гриб и водоросль легко вступают в тесные отношения, оказавшись рядом. Лишь 150 лет спустя его предположение полностью подтвердили микробиологи. Они поместили вместе пекарские дрожжи (сумчатый гриб) и хламидомонаду (одноклеточную зеленую водоросль), которые не более чем за десять дней объединились. Обусловлено это тем, что дрожжи поглощают глюкозу и аммиак – продукты жизнедеятельности водоросли – и выделяют углекислый газ, необходимый растению для фотосинтеза.
Константин Сергеевич Мережковский, современник Фаминцына и старший брат известного писателя и философа Д. С. Мережковского, отметил, что диатомовые водоросли тоже симбиотические существа, результат давнего слияния простейших и цианобактерий. Последние за время совместной эволюции превратились в фотосинтезирующие органы всех водорослей и растений – хлоропласты. (Ведь хлоропласты могут быть утеряны клетками диатомовых, но те продолжат существовать, питаясь уже подобно животным.) Кроме того, какие-то бактерии, по его мнению, стали предшественниками клеточного ядра. «Настоящая моя работа, – заявлял незаурядный биолог из Казанского университета в книге “Теория двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов” (1909), – и составит предварительное изложение новой теории происхождения организмов, которую, ввиду того что выдающуюся роль в ней играет явление симбиоза, я предлагаю назвать теорией симбиогенезиса»[37]. «Новое учение» – весьма смело, хотя вполне созвучно русскому Серебряному веку, населенному «покорителями литературы», «Председателями Земного шара» и просто «гениями». А «две плазмы» – это способная существовать без кислорода при высоких температурах и вырабатывать белок из неорганического вещества микоплазма и требующая органической пищи в насыщенных кислородом умеренных условиях амебоплазма. Понятно, что первая по времени появления должна была предшествовать второй, а следовательно, Земля прошла через этап развития, когда ее единственными обитателями были микробы.
В первой половине XX в. теорию симбиогенеза развивал ботаник Борис Михайлович Козо-Полянский в Воронежском университете. Он допускал, что не только хлоропласты и ядро (центр и сосредоточие всего), но и другие важные органеллы клетки – ее «силовые станции», митохондрии, и двигательный аппарат, ундулиподии (жгутики или реснички), суть пришельцы, когда-то бывшие самостоятельными организмами, т. е. клетка представляет собой сложный симбиотический организм! «Полет воображения Мережковского приводит его к допущению, что… зеленые растения возникли от симбиоза бесцветных ядросодержащих клеток и мельчайших синезеленых водорослей, из которых последние дали начало хлоропластам… Без сомнения, многим такие спекуляции могут показаться слишком фантастическими, чтобы о них можно было упоминать теперь в приличном обществе биологов…»[38] – откликнулся на труды основоположников теории симбиогенеза видный цитолог Эдмунд Уилсон, профессор Колумбийского университета. Лишь к концу 1960-х с появлением электронной микроскопии, позволившей биологам заглянуть в потаенные закоулки клетки, выяснилось, что русские биокосмогонисты оказались во многом правы.
Что же показали микроскопия и биохимия? Митохондрии и хлоропласты в отличие от прочих органелл отгорожены от цитоплазмы двойной мембраной. Эта усиленная конструкция отделяет их личный мир от остальной клетки, и в этом мире сохранилось уникальное наследственное вещество! Их собственная ДНК по-прежнему имеет больше общего с ДНК бактерий, чем с ДНК клеточного ядра, и потому генетики используют теперь для выяснения родства разных организмов не только ядерную – «свою» – ДНК, но и митохондриальную. Обе эти органеллы, кроме того, наследуются независимо от ядерного генома клетки, что заметил Козо-Полянский. К примеру, это может быть синхронное с ядром деление (зеленые водоросли); распределение среди дочерних клеток многочисленных бесцветных пропластид, из которых начинают развиваться хлоропласты (эвгленовые); обволакивание хлоропласта ядерной мембраной (бурые и золотистые водоросли). Существуют и разные механизмы сохранения митохондрий на последовательных стадиях жизненного цикла.
Главным возражением против теории симбиогенеза оставалось отсутствие случаев симбиоза между разными бактериями, поскольку строение их клеточных мембран (они не могут впячиваться) не позволяет одному микробу поглотить другого, чтобы тот остался цел и невредим. И если одному такому существу очень понравилось другое, оно его просто высосет. В новом тысячелетии выяснилось, что по крайней мере разнородные протеобактерии способны существовать одна внутри другой, делиться продуктами обмена веществ и даже обмениваться генами. А молекулярная биология поставила две жирные точки.
Во-первых, митохондрии – это не просто родственники неких бактерий, а прямые потомки альфа-протеобактерий, использующих кислород как акцептор электронов для ускорения процессов биосинтеза. Благодаря митохондриям и их способностям, более экономным путем происходит синтез аденозинтрифосфата (АТФ) – нашего главного внутреннего энергетического ресурса. Одна митохондрия производит пять молекул АТФ на каждую молекулу условной глюкозы, тогда как в результате ферментации таких молекул вырабатывается только две – четыре. А ведь митохондрий очень и очень много. В итоге масса АТФ, образовавшаяся за сутки в клетках, например, человека, достигает всей массы его тела и практически полностью расходуется.
За длительное, по меньшей мере 2 млрд лет, время сосуществования с хозяевами митохондрии передали значительную часть своего генного аппарата клеточному ядру, где кодируется свыше тысячи необходимых им белков. (За собой они оставили производство лишь 13 таких компонентов.) Поэтому в ядре оказались чужеродные гены все тех же альфа-протеобактерий, например те, что отвечают за белки, устойчивые к высоким температурам. Взамен эти органеллы вовлечены в
