В огромных масштабах биофильтрацию осуществляют и организмы другой пленки жизни — бентосной. На шельфе фильтрационная система бентоса является наиболее развитой; здесь она по своей производительности местами даже превосходит фильтрационную систему зоопланктона — в целом по океану более мощную. Основными «исполнителями» здесь являются массовые виды моллюсков, а также так называемые морские желуди — усоногие рачки балянусы. Бентосные фильтраторы, как и планктонные, фильтрование производят безвыборочно, однако между ними существует и различие. Заключается оно в том, что бентосные организмы отфильтровывают более крупные частицы (вплоть до песка), которые не улавливаются зоопланктоном. При этом тонкость очистки и эффективность фильтрации остаются очень высокими (не зря моллюски уже давно используются в системах биологической очистки водной среды). Так, каждая мидия за свою жизнь прокачивает через себя 200 тыс. л воды, а все мидии Черного моря профильтровывают весь его объем за 1 год 5 месяцев. Цифра сама по себе впечатляющая; однако если мы вспомним, что весь Мировой океан профильтровывается зоопланктоном всего за полгода, то убедимся, что бентосный биофильтр по своей мощности планктонному уступает. Что касается балянусов, то они в пределах своих колоний ежегодно образуют 8—16 мм осадков, из которых на пеллеты приходится 5—13 мм, а на раковинный материал — 3 мм.
Таким образом, процесс седиментогенеза в водных бассейнах (а ведь именно там происходит формирование большей части осадочных пород!) регулируется живым веществом. Живые организмы образуют своеобразный конвейер, по которому в форме пеллет передаются частицы взвеси в ходе седиментогенеза. Достигнув морского дна, пеллеты перерабатываются бентосными организмами и распадаются. Роль пеллетного транспорта, таким образом, затушевывается, и при чисто механическом подходе остается неясным, как при данном гидродинамическом режиме могли попасть в осадки столь мелкие частицы. Подтверждается давний вывод К. А. Воскресенского: «Закон Стокса и его модификации… становятся недостаточными в динамическом поле, где проявляют себя биомассы фильтраторов».
Биофильтрацию осуществляют, как известно, многоклеточные животные. Роль растений в седиментогенезе значительно скромнее: они лишь поставляют исходный материал для некоторых типов горных пород (ископаемые угли) да служат механическим барьером, тормозящим потоки терригенных частиц и обусловливающим их седиментацию. В водных экосистемах роль такого барьера играют заросли водорослей и водных цветковых растений, на суше — разнообразные высшие растения. Хорошо развитый травяной покров в саваннах и прериях задерживает эоловые частицы. В результате корни растений перекрываются пылью, а верхняя часть растений отмирает. Затем появляется новая растительность, и процесс повторяется. По некоторым данным, именно таким образом накапливаются на суше мощные лёссовые толщи. Значительную роль в седиментогенезе на континентах играют и некоторые почвенные насекомые (термиты и муравьи), поставляющие на поверхность осадочный материал буквально из-под земли. Осадконакопление в этом случае — очередной парадокс! — происходит не сверху вниз, как обычно, а снизу вверх. Предполагают, что в тропической Африке термиты таким образом сформировали слой глинистых песков мощностью 4 м.
Многообразна роль живого вещества в седиментогенезе, но главным, конечно, является процесс биофильтрации. Резюмируя достижения биоседиментологии, член-корреспондент АН СССР Александр Петрович Лисицын сказал: «В «живом океане» биос и связанный с ним поток пеллетов определяют процессы седиментогенеза, подготовки биогенного осадочного материала, его транспортировки в пеллетах и отложение, а также дальнейшие преобразования пеллетного материала с использованием заключенной в пеллетах органики в ходе диагенеза и катагенеза».
Действительно, и дальнейшие преобразования осадков в значительной мере определяются деятельностью живого вещества. Даже после попадания в осадок странствия его частиц по кишечным трактам живых организмов не прекращаются: верхний слой осадков мощностью до 1 м интенсивно перерабатывается илоедами. В современных морских экосистемах наиболее активными илоедами являются кольчатые черви (аннелиды), отдельные виды которых способны пропустить за год до 1,5 м осадков «через кишечную тюрьму». (Заболоцкий).
Рис. 11. Переработка донных осадков современным двустворчатым моллюском Yoldia hyperborea (по Йохансону, 1985)
Процессы перекапывания и перемешивания осадков живыми организмами называют биотурбацией (рис. 11, 12). Они протекают как в морских, так и в пресноводных экосистемах. В Байкале на глубине 380 м через иллюминатор спускаемого аппарата «Пайсис» старший научный сотрудник Байкальской биологической станции В. Н. Максимов наблюдал следующую картину: «У самого дна, не выше 2—3 м от него, вверх или вниз головой парят голомянки. Время от времени они приближаются к скоплениям ила, стремительно врезаясь, взмучивают их и взмывают затем вверх в облаке поднятой ими мути. Невольно приходит на ум сравнение: голомянки — пахари дна. Фонтанчики мути периодически появляются во всем поле зрения. И это происходит веками!»
Рис. 12. Нарушение слоистости донных осадков пескожилом. Штриховкой и другими условными обозначениями показаны осадки разного состава (по Алексееву и Найдину, 1973)
В морских экосистемах «пахарями дна» служат зарывающиеся в ил черви, голотурии, морские ежи, морские звезды, моллюски, офиуры, высшие раки и некоторые рыбы (камбала), в пресноводных — насекомые, олигохеты и моллюски. Каждый из них воздействует на осадки по-своему, а их совокупная деятельность приводит к повышению аэрации отложений, увеличению их рыхлости и полному изменению текстуры.
На Всесоюзном совещании «Биоседиментация в морях и океанах» в Теберде в 1983 г. настоящую сенсацию вызвал доклад сотрудника Института океанологии им. П. П. Ширшова АН СССР В. М. Купцова «Постседиментационное перемешивание донных осадков бентическими организмами». Докладчик рассказал о необычном исследовании: по радиоактивному распаду производилось определение возраста различных интервалов осадков в их верхнем 20‑сантиметровом слое. Результаты оказались неожиданными: предполагаемого увеличения возраста по мере погружения в осадок не наблюдалось! Цифры абсолютного возраста имели широкий размах варьирования со средним значением около 7 тыс. лет. В. М. Купцов сделал единственно правильный вывод: верхний слой осадка настолько интенсивно перемешан живыми организмами, что его возраст может быть определен только в целом, без подразделения на отдельные интервалы.
Воздействию макрофауны на осадки в последние годы уделяется все большее внимание. Этому вопросу посвящаются специальные симпозиумы. Как пишут советские океанологи Н. А. Айбулатов и В. А. Друшиц, «построение различных моделей, выведение каких-либо расчетных зависимостей без учета влияния биологической активности возможно лишь для анаэробных областей и для осадков, лежащих ниже зоны биотурбации».
Большое значение при диагенетическом преобразовании осадков имеет деятельность сапротрофных микроорганизмов. «Биологический реактор» диагенеза работает главным образом на органическом веществе, и большинство химических реакций осуществляется бактериями. Фекалии макрофауны создают для их развития особенно благоприятную среду. Раньше думали, что глубина проникновения сапротрофных микроорганизмов в толщу осадков очень невелика и ограничивается первыми сантиметрами. Сейчас показано, что бактерии распространены повсеместно по всей изученной микробиологами толще морских осадков, т. е. не менее чем на 3—6 м от поверхности дна. Существует предположение, что процессы активной жизнедеятельности бактерий могут продолжаться до глубины 200—250 м от поверхности осадка. Лимитирующими факторами для их развития служат только исчерпание запасов органического детрита и температуры, значительно превышающие 100°. Если содержание органического детрита в осадках достаточно велико, аэробные процессы в толще осадков сменяются анаэробными, если же органики недостаточно (например, в глубоководных участках океана, удаленных от континентов), зона анаэробного диагенеза в осадках не развивается.
Микробиологические процессы, происходящие в донных илах, приводят к преобразованию их органического вещества, изменению физико-химических параметров среды и к перестройке минерального состава отложений. Ведущая роль в процессах анаэробного диагенеза принадлежит сульфатредуцирующим бактериям.
Сульфатредуцирующие бактерии, как известно, являются гетеротрофными организмами. Энергетическим источником их существования служат органические соединения, полностью минерализуемые бактериями с образованием углекислоты. Исследования, проведенные доктором геолого-минералогических наук Аллой Юльевной Леин, показали, что эта углекислота участвует в формировании диагенетических карбонатов, дискуссия об образовании которых продолжалась долгие годы. Ключом к решению проблемы оказалось изучение изотопного состава углерода загадочных карбонатов. По этому показателю было достоверно установлено, что никакой другой источник углекислоты, кроме анаэробной деструкции органического детрита, не мог обеспечить формирование диагенетических карбонатов.
