репродуктивному поведению они очень похожи на благородных оленей. Вне сезона размножения самцы живут очень скученно, постоянно наседая и наступая друг на друга. Но их это вполне устраивает.
У самцов игуаны есть три уровня территориальной агрессии: почти нулевая – зимой и ранней весной, вне периода размножения; низкая – летом, когда они метят территорию; высокая – в разгар осеннего сезона размножения. Зимой и весной самцам необходимо накапливать энергию и избегать неприятностей (то есть ненужных конфликтов), чтобы в период размножения быть в полной боевой готовности. Для сохранения спокойствия и накопления жира уровень тестостерона достигает у них зимой минимума. Но с наступлением лета напряжение нарастает, и самцы возвращаются к местам размножения, чтобы начать ежегодное соревнование за статус, территорию и в конечном итоге самок.
Самки не покажутся там до осени, и самцы приберегают свою самую яростную агрессию до той поры, когда рядом появится нечто настолько ценное, за что действительно стоит сражаться. Летом же, вместо того чтобы реветь или горделиво расхаживать друг перед другом, эти парни выпендриваются, выполняя нечто вроде отжиманий и совершая другие эффектные телодвижения, например качают головой и подрагивают, что, по-видимому, призвано выглядеть устрашающе. Однако не стоит игнорировать отжимания колючей игуаны! Если оказавшийся рядом самец не проявит должного внимания к выступлению хозяина территории, тот может внезапно атаковать или даже укусить. Чтобы поддерживать необходимый для этого накал агрессии, в организме самцов вырабатывается в десять раз больше тестостерона, чем зимой. Это разумный средний уровень: не слишком много и не слишком мало, а в самый раз{246}.
Но что хорошего в том, что уровень Т находится где-то посередине? И что плохого в том, чтобы иметь высокий уровень Т? Если этот гормон так сильно повышает шансы самцов на размножение, почему бы не поднять его уровень до предела еще до появления самок? В таком случае игуана могла бы отжиматься чаще и энергичнее, завладеть большей территорией и в конечном счете заиметь больше самок и потомства. А может, вообще круглый год производить T на полную катушку? Ящерицы или олени с постоянно высоким уровнем тестостерона могли бы сокрушать противников задолго до начала брачного периода.
Ученые задались тем же вопросом и в конце 1980-х гг. начали проводить соответствующие эксперименты. Как и следовало ожидать, если самцов игуаны кастрировать, лишив их T на время осеннего сезона размножения, территориальная агрессия и сексуальный интерес к самкам у них снизятся{247}. А если у обычного, озабоченного мечением территории летнего самца, чей уровень Т находится в зоне от низкого до среднего, повысить его до характерных для осеннего сезона размножения значений, в 100 раз превышающих минимальный уровень, то территориальность и агрессивные проявления усилятся{248}. (Но в отсутствие сигналов от фертильных самок не до максимума.)
В печать! Результаты экспериментов показывают, что T увеличивает агрессивность и сексуальность!{249} Но исследователи еще не ответили на вопрос, почему самцы не поддерживают более высокий уровень Т постоянно, получая тем самым преимущество в конкуренции.
В конце лета ученые сравнили колючих игуан, у которых уровень Т был искусственно повышен, с «контрольными» особями, у которых сохранялся нормальный уровень Т в пределах средней зоны (им были введены пустые имплантаты). 80 % «контрольных» ящериц остались в живых. Они делали все то, чем обычно занимаются колючие игуаны летом, и проводили вне укрытий около трех часов в день – грелись на солнце, поедали любимых насекомых и защищали свою территорию. А накачанные тестостероном игуаны проводили вне укрытий в два раза больше времени – патрулировали периметр, нападали на других игуан и всячески выпендривались. Они расходовали больше энергии и тратили меньше времени на отдых и еду.
Многим из этих колючих игуан с высоким уровнем Т действительно удалось увеличить свою территорию. Но они с треском провалили подготовку к осеннему брачному сезону, в ходе которого эта территория им и пригодилась бы. По сравнению с «контрольной» группой с оптимальным уровнем Т самцы с высоким уровнем Т исхудали или что похуже. Половина из них безвременно погибла. Они слишком спешили и неразумно тратили драгоценную энергию. А «контрольные» самцы отдохнули, отъелись и приготовились к приходу самок. Они и передали свои более разумные гены следующим поколениям. Так кто же оказался неудачником?
Заботливые папаши
Есть еще один способ потерпеть фиаско при высоких значениях Т, и открыл его британский биолог-эволюционист и большой любитель пернатых Джон Уингфилд. Он вырос в сельской Англии в 1950–1960-х гг., с детства любил природу и с интересом наблюдал за сезонными изменениями в поведении местных птиц. Его работы, которые преимущественно посвящены гормональной регуляции репродуктивного поведения певчих овсянок, обитающих на востоке США, оказали огромное влияние на всю поведенческую эндокринологию.
Подобно большинству пернатых, эти средних размеров птицы с мелодичными трелями и коричнево-белым опереньем размножаются только в определенный сезон. Когда темная холодная зима уступает место весне, их расцветка, пение, сексуальная жизнь и склонность к соперничеству меняются. Как и у других видов с сезонным размножением, например у благородных оленей и колючих игуан, в период, когда сперма не нужна и семенники в основном не работают, отношения между самцами овсянок относительно ровные. Но когда температура повышается и самки становятся фертильными, самцы начинают конкурировать за территорию (в основном распевая песни, но иногда и подкрепляя их физической агрессией), чтобы привлечь самок с лучшими репродуктивными перспективами. Обычно самец проводит весь сезон размножения с одной самкой, и вместе они стараются вырастить несколько выводков.
На протяжении брачного сезона самка делает несколько кладок яиц, периодически входя в состояние фертильности. В этом состоянии она сексуально привлекательна не только для своего партнера, но и для других самцов, что часто приводит к супружеской неверности: папашами около четверти птенцов певчих овсянок являются самцы, обитающие по соседству! Поэтому партнер должен стеречь самку, следя за тем, чтобы другие самцы держались от нее на расстоянии. Он также должен кормить партнершу с птенцами и оберегать их от хищников (самка большую часть времени проводит в гнезде). В начале сезона, когда конкуренция между самцами острее всего, уровень Т у них максимальный. Но когда первоначальный переполох стихает и птицы находят пару, тестостерон опускается до среднего уровня, достаточного для спаривания и выращивания птенцов. (См. рис. «Уровень T и репродуктивное поведение самцов певчих овсянок».)
Уровень T и репродуктивное поведение самцов певчих овсянок
Уингфилд показал, что эти изменения в поведении не просто связаны с изменениями уровня T, но регулируются ими. Вам уже известно, что происходит при кастрации петухов, благородных оленей и колючих игуан: потребность в сексе и агрессивность резко снижаются. То же самое, как выяснил Уингфилд, происходит и с самцами певчих овсянок в период размножения. Нет Т – нет репродуктивного поведения. Но что будет, если уровень Т взвинтить – на этот раз у самцов, выполняющих отцовские обязанности, когда показатели Т обычно держатся на среднем уровне? Пострадают ли эти птицы так же, как колючие игуаны, многие из которых уморили себя голодом и тем самым поплатились за свое раздутое из-за тестостерона эго? Тут все было несколько по-другому. Хотя и на этот раз цена оказалась высока, пострадали при этом птенцы.
Уингфилд искусственно увеличил уровень T у нескольких заботливых отцов, которые проводили все дни в поисках лакомых жуков, семян или червей, чтобы принести их в гнездо. С повышением уровня тестостерона бо́льшую привлекательность для них приобрели другие занятия. Вместо того чтобы посвящать время поискам пропитания для птенцов, папаши с высоким уровнем Т распевали песни на границах своей территории, предлагая соседям убираться подобру-поздорову и пытаясь привлечь новых самок. Отцы с высоким уровнем Т забросили свои семьи – и их птенцы чаще гибли от голода.
Гипотеза вызова
В другом эксперименте с певчими овсянками Уингфилд помещал посторонних самцов (в клетках) посреди уже занятых территорий. Птицы начали петь, и местным самцам это не нравилось. Они защищали свою с трудом завоеванную территорию, громко распевая и даже нападая на клетки незваных гостей. Уингфилд и его группа отлавливали разгневанных птиц и сравнивали уровни
