Минеральные растворы, обогащенные за счет жизнедеятельности растений биогенными веществами, уходили в реки и далее в моря. (Сейчас, например, 85 % поступающего в Мировой океан азота, необходимого для питания растительных микроорганизмов, которые находятся в основании пищевой пирамиды океана, приходится на реки и связано с деятельностью растений.) В результате около 370 млн лет назад расплодились одноклеточные водоросли, «вскормленные» биогенными элементами, поступавшими с суши. А поскольку век одноклеточных скоротечен, их поколения сменяются стремительно, для разложения все возраставшей массы отмершей органики бактериям понадобилось значительное количество растворенного кислорода. Это вызвало заморы «вселенского масштаба» и привело к одному из крупнейших за всю историю Земли массовому вымиранию морских организмов – позднедевонскому, или франско-фаменскому, которое унесло жизни примерно 70–80 % видов.
Однако худа без добра, как известно, не бывает: падение уровня кислорода в водной среде вынудило позвоночных полагаться на атмосферу, хотя и там его оставалось не более 13 %. Важно, что при низком уровне кислорода воздушное легочное дыхание обеспечивает более высокие темпы поглощения этого газа, чем водное жаберное. Пусть даже на суше вес возрастал в 1000 раз, главное – выжить! Раньше выбраться на сушу мешал атмосферный углекислый газ. При его содержании, почти в десять раз превышавшем доиндустриальное (0,028 %), проницаемая кожа амфибий не могла служить надежным барьером для этого опасного соединения. Проникновение двуокиси углерода в организм вызывало бы обызвествление скелета, замедляло бы обмен веществ и развитие, отрицательно влияло бы на осморегуляцию и т. п. Только в конце девонского периода благодаря расширению площади лесов, усиливших биохимическое выветривание с использованием атмосферного СО2, его уровень снизился до приемлемых 0,112 %.
Все бы ничего: и длинная цепочка постепенного перехода от мясистолопастных рыб к полностью подготовленным (анатомически и физиологически) четвероногим позвоночным выстраивается, и достойное объяснение их выходу на сушу именно в конце девонского периода есть… Но кто-то взял и оставил на глянцевых листах научного трактата следы – нет, не рифленых подошв солдатских сапог, как можно подумать к концу первой четверти XXI в. Это были отпечатки нежных лапок с пальцами и волочившегося хвостика на дне пресноводных бассейнов начала среднедевонской эпохи (около 385 млн лет назад). К тому времени никто из упомянутых здесь четвероногов – и настоящих, и плавниковых – еще не появился. Такие следовые дорожки найдены, например, в Новом Южном Уэльсе (Австралия). Девонских следов обнаружено уже немало, и оставить их (без отчетливых оттисков пальцев, не говоря уж о папиллярных узорах) могли даже совсем не маленькие палеозойские многоножки. Главный аргумент «следопытов» – цепочки следов образованы чередующимися, левыми и правыми, ямками, будто кто-то шагал. Однако точно так же перебирают грудными плавничками двоякодышащие рыбы, приподнимаясь на них, и отпечатки получаются очень похожими. Даже некоторые рыбы, когда ищут корм, оставляют похожие ямки…
А вдруг все-таки кто-то ходил или хотя бы пытался? Скажем, одно из самых загадочных палеозойских животных – среднедевонский палеоспондил из Шотландии, об открытии которого немного говорилось в главе о шу-ю. Разные специалисты рассматривали палеоспондила как возможного представителя миног, миксин, панцирных, хрящевых и костистых рыб или мальков двоякодышащих и даже настоящих головастиков, т. е. личинок земноводных. Первые дотошные исследователи этого ископаемого Айджерна и Уильям Соллас установили, что, в отличие от других окаменелых рыб (панцирных, акантод и двоякодышащих), встречавшихся в том же местонахождении, остатки палеоспондила нацело состояли из органического вещества и не содержали никаких фосфатных элементов. Поэтому они склонялись к мысли, что родственников этого существа нужно искать среди хрящевых рыб, которые сохраняются сходным образом.
Позднее возобладали две конкурирующие гипотезы о природе загадочного палеоспондила. Эрик Стеншё и его последователи полагали, что он все-таки родня миксин. Ведь на восковой модели, изготовленной Соллас, вроде бы можно было различить пластинку для крепления мускулистых лопастей паруса – особого мышечного клапана, препятствующего у миног обратному току воды в глотке. А главное – у палеоспондила полностью отсутствуют окостенения в черепе. Другая группа специалистов сравнивала его с личинками двоякодышащих рыб. Правда, остатки мальков двоякодышащих такого же размера в тех же слоях выглядели иначе – как мальки современных двоякодышащих рыб (с наружными жабрами и почти незаметными плавничками).
Ныне с помощью компьютерной микротомографии выяснили, что палеоспондил имел сложную хрящевую мозговую коробку, покрытую костной тканью. Примечательно, что общая реконструкция черепа, полученная на томографе начала XXI в., ничем принципиально не отличалась от той, что более столетия назад смогла вручную создать Соллас. А вот строение костей рассмотреть удалось.
Хрящевой череп этого животного был покрыт тонким (всего 8 мкм) слоем плотной соединительной ткани – надхрящницы. Такое строение черепа не характерно для миног и миксин, у которых скелет исключительно хрящевой. Более того, хрящевая ткань с крупными клетками (теперь от них остались округлые пустоты около 40 мкм в диаметре) закладывается на ранних стадиях развития эндохондральной кости, которая есть у костных рыб и их четвероногих потомков. В итоге скелет окостеневает и тем самым укрепляется. Вероятно, окостенение черепной коробки и позвоночника происходило ранее, чем минерализация хряща конечностей и покровных костей черепа. Они и не видны ни на одном из тысяч экземпляров палеоспондила.
Распознаются и три полукружных канала внутреннего уха, чего нет у бесчелюстных. Череп состоял из разделенных межчерепным сочленением рыльного блока с парной носовой капсулой и затылочно-ушного, с окном в основании последнего. В нёбноквадратный комплекс верхней челюсти входили пять элементов, соединенных с мозговой коробкой понизу задней части рыла и передней кромки затылочно-ушного блока, как у эмбрионов латимерии. Пластинка, которую прежде принимали за опору паруса, оказалась двумя элементами меккелева хряща, т. е. нижней челюсти. А пара треугольных костей, ранее считавшихся парными грудными плавниками, по положению больше напоминала жаберные крышки.
Все эти особенности мозговой части черепа указывают на принадлежность животного к ранним «плавниковым четвероногим». Примечательно, что даже строение хвостового плавника палеоспондила очень похоже на таковое акантостеги. Получилось, что палеоспондил занимал промежуточное положение между «остеолепидидами», подобными эустеноптерону (Eusthenopteron), и пандерихтом в линии позвоночных, ведущей к наземным четвероногим. А личинки ранних «плавниковых четвероногих» претерпевали метаморфоз, в отличие от позднедевонских форм, таких как тот же эустеноптерон и ихтиостега, имевших прямое развитие. Впрочем, скелетные элементы конечностей акантостеги тоже окостеневают позднее прочих частей скелета. Если это предположение верно, то с учетом возраста палеоспондила выход четвероногих на сушу мог состояться не в самом конце девонского периода, а в середине (около 390 млн лет). Однако, пока не будут найдены остатки «повзрослевших» особей палеоспондила с зубами и чешуей, считать его одним из прародителей четвероногих преждевременно…
Герои этой главы давно не одиноки в позднедевонской вселенной четвероногов. К ним добавилось порядка двух десятков существ, уже получивших научные имена или находящихся в «листе ожидания», из все той же Гренландии, а также из Пенсильвании, Шотландии, европейской части России, Латвии, Южной Африки, Австралии, Китая и других мест. Все они жили в самом конце франской – начале фаменской эпохи (374–359 млн лет назад). Каждое из этих животных хоть чем-то не было похоже на современников (это хорошо видно на примере «стег»). И все они своими многочисленными пальцами указывают на то, что необходимые для жизни четвероногих на суше системы органов – включая передние и задние лапы с пальцами, подвижную шею, бинокулярное зрение, отчасти слух и воздушное легочное дыхание – появились у водных (в большей степени) существ. Эволюция явно не искала прямых и единственно правильных путей, оставляя огромные пространства для маневра, а случись что, даже и для отступления.
