ест других, а фотосинтезирует. (Тех, кто сидит, почему-то всегда больше.) По сути, эта трехчленная классификация отражает лишь три разных способа питания, которые независимо появились во многих линиях развития организмов. Молекулярно-генетические исследования показали, что все непросто и существуют по крайней мере восемь крупных подразделений эукариот (рис. 8.14). Есть у этих групп и некоторые видимые или почти видимые признаки: например, наличие и особенности жгутиков и ложноножек, цвет и строение пигментов в хлоропластах, форма крист – впячиваний мембраны у митохондрий. За счет таких впячиваний в органелле расширяется площадь поверхности, где как раз расположены комплексы молекул, обеспечивающие кислородное дыхание – поэтому их форма столь важна. Зоологи, которые занимались тонкой морфологией одноклеточных организмов, заметили, что они «намного разнее», чем многоклеточные, даже прежде чем молекулярные биологи и генетики освоили свой изощренный арсенал приборов и методов. По мере совершенствования научной базы и добавления новых, доселе неизвестных форм жизни эти подразделения (ветви) обретают все более четкое содержание. Наиболее важные из них (с точки зрения палеонтолога, конечно), и они же самые крупные, перечислены ниже.
Грибы оказались ближайшими родственниками многоклеточных животных: они вместе с некоторыми «одноклеточно-многоклеточными» (с ними мы скоро познакомимся) составляют группу заднежгутиковых эукариот, или опистоконтов (Opisthokonta; от греч. οπισθο – позади и κοντοζ – копье), поскольку хотя бы на одной стадии жизненного цикла у них появляются клетки с одним двигательным жгутиком (например, человек на стадии сперматозоида). Правда, у высших грибов эта стадия полностью утеряна. В свою очередь, заднежгутиковые объединяются с амебозоями (лобозные амебы и слизевики) в группу аморфеи (Amorphea; от греч. α-µορϕη – если буквально, то безобразные, а по науке – бесформенные: да, такие мы и есть).
«Растения», наоборот, предстали далеко не единой группой. Зеленые, красные и еще некоторые водоросли, а также наземные сосудистые растения принадлежат к первичнопластидным, или архепластидам (Archaeplastida; от греч. αρχαιοζ – древний и πλαξ – плита). Высокое разнообразие первичнопластидных водорослей, вероятно, было обусловлено эволюцией хлоропластов в эукариотической клетке: они разделились на несущие хлорофилл b и хлорофилл с, более близкий к исходному бактериальному хлорофиллу. Первые породили зеленую линию фотосинтетиков (таких как зеленые и празинофитовые водоросли), вторые – красную. А первичнопластидными они называются потому, что именно их прямые предки приспособили цианобактерию к роли фотосинтезирующего симбионта. К этой ветви близки криптисты (Cryptista; от греч. κρυπτοζ – скрытый) – в основном двужгутиковые одноклеточные криптомонады, ныне облюбовавшие загрязненные пруды и отстойники. У них тоже есть пластиды с хлорофиллами, но эти органеллы тесно связаны с другими.
Отдельную ветвь составляют гаптисты (Haptista; от греч. απτω – прицепляться). Самой заметной их органеллой является гаптонема – относительно короткая спирально-закрученная нить, с помощью которой эти жгутиконосцы и двигаются, и захватывают пищу, и сцепляются друг с другом, образуя огромные плавучие водорослевые маты. К гаптистам относятся водоросли, которых прежде называли золотистыми, такие как кокколитофориды. Цвет этих существ определяется хлорофиллами а и с, а также бета-каротином, фукоксантином и другими яркими пигментами.
Желто-зеленые водоросли тоже попали совсем в другую группу – к страменопилам (Stramenopiles), представители которых обладают двумя очень разными и сложными жгутиками и митохондриями с трубчатыми кристами; форма крист и подсказала их общее название (от лат. stramentum – соломка, или трубочка, и pilus – волос). Предки разножгутиковых водорослей, вероятно, были хищниками, но, захватив других простейших с хлоропластами, многие страменопилы стали водорослями: кроме желто-зеленых, к ним относятся такие важные группы, как диатомовые и бурые. (Ламинарию, или морскую капусту, наверное, все знают?)
Особенностью альвеолят является слой пузырьков (альвеол), расположенный непосредственно под клеточной мембраной. Такие вакуоли есть у ресничных инфузорий, динофлагеллят и споровиков. Если инфузории – это в основном одноклеточные хищники, то динофлагелляты – водоросли, живущие в пластинчатом органическом панцире, а споровики – паразиты (в том числе столь опасные для человека виды, как токсоплазма и малярийный плазмодий).
Ризарии, или корненожки (Rhizaria; от греч. ριξα – корень), включают различных одноклеточных с тонкими, но прочными (с белковым скелетом) ложноножками – ризоподиями. Наиболее известными из них являются фораминиферы, полицистины (радиолярии) и акантарии – преимущественно морские амебки, живущие в известковых, кремневых и целестиновых (из сульфата стронция) домиках соответственно. Вместе страменопилы, альвеоляты и ризарии образуют большую группу САР (это аббревиатура их названий) или еще более крупную – с добавлением одного-единственного рода одноклеточных телонемий (Telonemia; от греч. τελειοζ – совершенный и νηµα – нить) – ТСАР. Получилось слово, созвучное «царь», когда его произносят по-английски. И действительно, биомасса «ТСАРей» позволяет им царствовать в нашем мире по крайней мере с мезозойской эры, влияя на продуктивность океана, климат и – в виде органических остатков (таких как нефть) – на наши энергетические ресурсы. Что касается телонемий, то, несмотря на их малочисленность, это очень интересные организмы. Они – двужгутиковые и «чешуйчатые», как многие страменопилы, но имеют «подкожный» слой пузырьков, как альвеоляты, объединяя в себе черты этих групп и соединяя их вместе. Не исключено, что, например, докриогеновые чешуйчатые чаракодиктионы могли быть древними «ТСАРями», прежде чем это объединение распалось на отдельные группы.
Еще есть КРуМсы (CRuMs), экскаваты (Excavates; от англ. excavate – раскапывать), гемимастигофоры (Hemimastigophora), а также небольшие (и по числу видов, и собственным размерам) «бездомные группы» (их так называют в научной литературе), однако в палеонтологической книге они не пригодятся. Увы, но даже представители такой крупной и важной группы, как экскаваты, почти не имеют шансов задержаться в ископаемой летописи. Ныне эти крошечные жгутиконосцы с пищесборной бороздкой на нижней стороне, используя эту бороздку, раскапывают грунт или чей-нибудь кишечник. (Есть среди экскават и водоросли – эвгленовые.) А ведь не исключено, что именно одноклеточные с таким способом питания дали начало всем остальным ветвям эукариот.
Кстати, о «грибах-растениях-хищниках»: хищники, например, встречаются даже среди настоящих, первичнопластидных, растений. И речь здесь идет не о росянке или «зубастой» венериной мухоловке (они живут по двойным стандартам: и хищник, и цветок), а о красных водорослях. Так, одноклеточный роделфис (Rhodelphis) не фотосинтезирует, а перемещается на жгутиковом ходу и нападает на амеб; он даже не вырабатывает белки, необходимые для фотосинтеза, хотя ядерный геном у роделфиса объемнее, чем у прочих красных водорослей. А большая группа стременопилов – оомицеты (теперь их называют пероспоромицеты, Perosporomycetes; от греч. πηρα – сума, σπορα – посев и µυκηζ – гриб) – ведет грибную жизнь в водной среде. И у них достаточно отличий, чтобы, несмотря на микроскопические размеры, выделяться среди ископаемых остатков.
Это значит, что не позднее середины криогенового периода (более 800 млн лет назад) в эволюции эукариот выделилось несколько магистральных направлений. На Земле уже существовали все основные группы эукариот: архепластиды (зеленые и красные водоросли), страменопилы (желто-зеленые водоросли), альвеоляты (тинтинниды), ризарии (фораминиферы), амебозои (лобозные амебы и, возможно, слизевики), опистоконты (несколько
