- Фантастика и фэнтези
- Ироническое фэнтези
- Стимпанк
- Детективная фантастика
- Киберпанк
- Попаданцы
- LitRPG
- Космоопера
- Технофэнтези
- Городская фантастика
- Русское фэнтези
- Юмористическая фантастика
- Космическая фантастика
- Боевое фэнтези
- Эпическая фантастика
- Зарубежная фантастика
- Книги магов
- Мистика
- Разная фантастика
- Разное фэнтези
- Любовное фэнтези
- Романтическая фантастика
- Городское фентези
- Историческая фантастика
- Историческое фэнтези
- Социально-философская фантастика
- Сказочная фантастика
- Иностранное фэнтези
- Романтическое фэнтези
- Ироническая фантастика
- Ужасы и Мистика
- Постапокалипсис
- Героическая фантастика
- Фэнтези
- Научная Фантастика
- Социально-психологическая
- Альтернативная история
- Боевая фантастика
- Разная литература
- Пословицы, поговорки
- Шахматы
- Визуальные искусства
- Фанфик
- Авто и ПДД
- Военное
- Отраслевые издания
- Гиды, путеводители
- Зарубежная образовательная литература
- Военная история
- Цитаты из афоризмов
- Современная литература
- Великолепные истории
- Начинающие авторы
- Современная зарубежная литература
- Боевые искусства
- Изобразительное искусство, фотография
- Кино
- Литература 19 века
- Недвижимость
- Музыка, музыканты
- Готические новеллы
- Истории из жизни
- Культура и искусство
- Спецслужбы
- Зарубежная прикладная литература
- Музыка, танцы
- Подростковая литература
- Прочее
- Военная техника, оружие
- Газеты и журналы
- Периодические издания
- Домоводство, Дом и семья
- Любовные романы
- Экономическая литература
- Научные и научно-популярные книги
- О животных
- Биохимия
- Культурология
- Юриспруденция
- Политика
- Психотерапия
- Языкознание
- Научпоп
- Медицина
- Психология, личное
- Радиотехника
- Филология
- Педагогика
- Образовательная литература
- Деловая литература
- Физика
- Науки: разное
- Химия
- Воспитание детей, педагогика
- Детская психология
- Зарубежная публицистика
- Биология
- Архитектура
- Зарубежная психология
- Науки о космосе
- Социология
- Математика
- География
- Беременность, ожидание детей
- Литературоведение
- Транспорт, военная техника
- Обществознание
- Зоология
- География
- Альтернативная медицина
- Иностранные языки
- Ветеринария
- Рефераты
- Астрология
- Биофизика
- Экология
- История Европы
- Учебники
- Шпаргалки
- Государство и право
- Ботаника
- Религиоведение
- История
- Техническая литература
- Прочая научная литература
- Психология
- Детективы и Триллеры
- Справочная литература
- Проза
- Новелла
- Юмор
- Проза
- Историческая проза
- Русская современная проза
- Советская классическая проза
- Повести
- Очерки
- Эссе
- Рассказы
- Зарубежная современная проза
- Сентиментальная проза
- Зарубежная классика
- Афоризмы
- Эпистолярная проза
- Феерия
- Семейный роман/Семейная сага
- Разное
- Антисоветская литература
- Магический реализм
- Русская классическая проза
- Современная проза
- О войне
- Контркультура
- Классическая проза
- Поэзия, Драматургия
- Детская литература
- Детская фантастика
- Детские остросюжетные
- Детские стихи
- Детские приключения
- Внеклассное чтение
- Учебная литература
- Зарубежные детские книги
- Бизнес
- Загадки
- Книги для подростков
- Школьные учебники
- Детский фольклор
- Книги для дошкольников
- Детские детективы
- Детская познавательная и развивающая литература
- Буквари
- Прочая детская литература
- Сказка
- Детская проза
- Детская образовательная литература
- Юмор
- Документальные книги
- Бизнес
- Внешнеэкономическая деятельность
- Тайм-менеджмент
- Кадровый менеджмент
- О бизнесе популярно
- Управление, подбор персонала
- Бизнес
- Менеджмент и кадры
- Продажи
- Экономика
- Ценные бумаги и инвестиции
- Малый бизнес
- Делопроизводство, офис
- Корпоративная культура, бизнес
- Банковское дело
- Финансы
- Зарубежная деловая литература
- Ораторское искусство / риторика
- Личные финансы
- Интернет-бизнес
- Поиск работы
- Государственное и муниципальное управление
- Бухучет и аудит
- Работа с клиентами
- Менеджмент
- Краткое содержание
- Личная эффективность
- Переговоры
- Приключения
- Старинная литература
- Религия и духовность
- Компьютеры и Интернет
- Блог
Читаем без скачивания Расширенный Фенотип: длинная рука гена - Ричард Докинз
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Докинз соглашается с этим, но тут же обнаруживает всю неточность используемого им языка, немедленно возвращая гену его особый статус программиста. Рассмотрим случай, когда для появления определенного фенотипа важна температура окружающей среды. Если температура изменяется на несколько градусов, то побеждает уже не та, а другая машина выживания. Не делает ли это необходимый уровень температуры не менее важным, чем необходимый ген? Температурные условия столь же нужны для возникновения нового фенотипа. Они так же стабильны (в определенных пределах) от поколения к поколению. Они даже могут передаваться от одного поколения к другому, если машины выживания строят гнезда для своего потомства. Действительно, если перенять у Докинза манеру его идеологической аргументации, то можно утверждать, что птица — это способ, которым гнездо производит другие гнезда (Bateson, 1978).
Я ответил Бейтсону, хотя и чересчур кратко, остановившись только на заключительном высказывании о птичьих гнездах. Я написал: «Гнездо не является истинным репликатором, потому что [негенетическая] „мутация“, произошедшая при его постройке, — например, случайно затесавшаяся хвоинка, — не будет увековечена в последующих „поколениях“ гнезд. По этой же причине репликаторами не являются ни белковые молекулы, ни информационная РНК» (Dawkins, 1978 а). Бейтсон взял известное высказывание про то, что птица — это приспособление, с помощью которого один ген создает другой ген, и исказил его, поменяв «ген» на «гнездо». Однако эта аналогия неправомерна. Существуют причинно-следственные векторы, идущие от гена к птице, но в обратном направлении их нет. Изменившийся ген может самовоспроизводиться лучше, чем его немутировавший аллель. Изменившееся гнездо к этому не способно, если только, конечно, его изменение не связано с генетической мутацией, но в таком случае самовоспроизводится ген, а не гнездо. Гнездо, так же как и птица, — это приспособление, с помощью которого один ген создает другой ген.
Бейтсон беспокоится, поскольку ему кажется, что я наделяю влияющие на поведение наследственные факторы «особым статусом». Его тревожит, что внимание, которое я сосредоточиваю на гене как на том объекте, над выгодой которого организмы трудятся в первую очередь, может привести к чрезмерному выпячиванию роли генетических факторов по сравнению с факторами среды, когда речь идет о развитии организма. На это можно ответить, что в том случае, когда мы говорим о развитии, уместно уделять негенетическим факторам такое же внимание, как и генетическим. Но коль скоро речь зашла о единицах отбора, то тут требуется сделать акцент на другом: на свойствах репликаторов. Генетические факторы заслужили свой особый статус только лишь тем, что они копируют сами себя, свои повреждения и все прочее, а негенетические факторы этого не делают.
Следует безоговорочно согласиться с тем, что температура в гнезде, где живет и развивается птенец, важна как для непосредственного выживания, так и для всего хода развития птицы, а значит, и для ее успешности в зрелом возрасте. Непосредственные воздействия генных продуктов на биохимические пружины онтогенеза, в самом деле, могут очень напоминать последствия температурных изменений (Waddington, 1957). Мы даже можем представить себе созданные генами ферменты в виде маленьких бунзеновских горелок, которые выборочно подводятся к узловым точкам ветвистого дерева причинно-следственных связей и управляют развитием зародыша с помощью избирательного контроля над уровнем биохимических реакций. Эмбриологи правильно не делают принципиального различия между наследственными факторами и факторами среды, справедливо считая и те, и другие необходимыми, но не достаточными. Бейтсон высказывается с позиции эмбриолога, и никакой этолог не смог бы сделать это лучше. Но я не об эмбриологии вел речь. Меня не так уж заботило, какие из факторов, влияющих на развитие, важнее. Я рассуждал о выживании репликаторов в эволюционном масштабе времени, а Бейтсон, несомненно, согласится с тем, что ни гнездо, ни температура в нем, ни птица, которая его построила, — не репликаторы. Мы легко увидим, что они не являются репликаторами, если опытным путем внесем в них изменения. Такое изменение может смутить покой животного, нанести ущерб его развитию и уменьшить шансы на выживание, но оно не будет передано следующему поколению. Покой гена зародышевой линии тоже можно смутить (смутировать), и это изменение, повлияет оно или нет на развитие и выживание птицы, способно передаваться следующим поколениям, способно реплицироваться.
Как это часто случается, кажущееся разногласие возникло вследствие взаимонепонимания. Я думал, что Бейтсон отказывает в должном уважении Бессмертному Репликатору. А Бейтсон думал, что я недостаточно почтителен к Великому Сплетению сложных причинно-следственных связей, действующих в процессе онтогенеза. По сути, каждый из нас был оправданно сосредоточен на мыслях, наиболее значимых для двух важнейших направлений биологии, соответственно, на индивидуальном развитии и естественном отборе.
Итак, организм нельзя назвать репликатором — даже грубым репликатором с низкой точностью копирования (несмотря на то, что пишет Левонтин — Lewontin, 1970 а; см. Dawkins, 1982). Следовательно, лучше не считать адаптации существующими для блага организма. А как насчет более крупных единиц: групп организмов, видов, сообществ и т. д.? Некоторые из подобных формирований однозначно отбрасываются различными вариантами нашего аргумента «непостоянство состава делает невозможным точное копирование». В данном случае причина непостоянства — не в комбинирующем действии мейоза, а в эмиграции и иммиграции, в нарушении целостности групп из-за перемещения отдельных особей. Как я уже выразился однажды, они похожи на облака или на пыльные бури в пустыне. Это временные скопления и союзы. В эволюционном масштабе времени они нестабильны. Популяции могут существовать довольно долго, но они непрерывно смешиваются с другими популяциями, теряя таким образом свою индивидуальность. Также они подвержены эволюционным изменениям изнутри. Популяция — объект недостаточно дискретный, чтобы стать единицей естественного отбора, она недостаточно стабильна и монолитна, чтобы быть «отобранной» из других популяций. Но мы уже видели, что аргумент «о непостоянстве» применим только к части организмов — той, которая размножается половым путем. Точно так же он применим и не ко всякой группе. Он действует для групп, имеющих возможность межпопуляционного скрещивания, но не подходит для видов, поскольку им свойственна репродуктивная изоляция.
Давайте теперь посмотрим, в достаточной ли степени вид действует как единое целое, размножаясь и давая начало новым видам, чтобы его было можно называть репликатором. Обратите внимание, речь здесь идет не о логическом умозаключении Гизлина (Ghiselin 1974b), будто виды — это «индивидуумы» (см. также Hull, 1976). Организмы, в понимании Гизлина, тоже индивидуумы, а я, надеюсь, уже сумел доказать вам, что организмы — не репликаторы. Соответствуют ли виды, а точнее, репродуктивно изолированные генофонды, определению репликатора?
Важно помнить, что одно лишь бессмертие — признак недостаточный. Филогенетическая линия — например, последовательность из родителей и потомства плеченогого Lingula, сохранившегося неизменным на протяжении эпох, — бесконечна в том же смысле и в той же мере, что и родословная генов. Да и необязательно брать в качестве примера такое «живое ископаемое», как Lingula. Даже ту линию предки — потомки, которая эволюционирует с высокой скоростью, в известной степени можно рассматривать как некую сущность, в любой момент геологической истории являющуюся либо выжившей, либо вымершей. Кроме того, некоторые из таких линий могут вымереть с большей вероятностью, чем другие, и мы уже подходим к разгадке некоторых статистических законов вымирания. Например, вероятность вымирания систематических групп, в которых самки размножаются партеногенезом, может с некоторой закономерностью быть иной, чем у тех групп, где самки уделяют должное внимание половой жизни (Williams, 1975; Maynard Smith, 1978 а). Высказывалось предположение, что те филогенетические линии аммонитов и двустворчатых моллюсков, у которых в ходе эволюции быстро возрастают размеры (то есть линии, строго следующие правилу Копа[56]), более склонны к вымиранию, чем медленно эволюционирующие линии (Hallam, 1975). Ли (Leigh, 1977) делает несколько блестящих замечаний по поводу избирательного вымирания филогенетических линий и того, как оно соотносится с отбором на более низких уровнях: «…преимущественно выживают те виды, у которых отбор, действующий в популяциях, в наибольшей степени направлен на благо вида в целом». Отбор «…благоприятствует тем видам, у которых, в силу каких угодно причин, выработались такие генетические системы, где селективное преимущество гена максимально соответствует его вкладу в приспособленность организма». Особенно ясно по поводу логического статуса филогенетической линии удалось высказаться Халлу который четко отграничил ее и от репликаторов, и от интеракторов (этим термином Халл обозначает то, что я называю «транспортными средствами»).