Среди прочих видов движения растений Дарвин исследовал фототропизм – способность различных органов поворачиваться или изгибаться в направлении источника освещения. С проростками канареечной травы он проделал такой опыт: на часть из них надел непрозрачные колпачки, закрывающие верхушку от света, у других – верхушку оставил открытой, но затемнил нижнюю и центральную части проростка.
Способность тянуться к свету сохранили только растения второй серии; значит, фоточувствительный элемент расположен в верхушке проростка.
На этом Ч. Дарвин остановился в своих рассуждениях, хотя, по мнению выдающегося советского ботаника Н.Г. Холодного, отсюда оставался один шаг до заключения о том, что в верхушке проростка выделяются некие вещества, регулирующие растяжение его клеток, причем выделяются неравномерно – преимущественно с затененной стороны, что и вызывает искривление стебелька в направлении источника света.
Идея, как будто и впрямь лежащая на поверхности, но окончательно сформулирована она была лишь в 1928 году именно Н.Г. Холодным и голландским исследователем Ф. Вентом.
Историки науки утверждают, что предположение о таком именно механизме фототропизма было все же высказано Дарвином в частном порядке некоторым ботаникам. Вообще, Дарвин был исключительно щедр в этом смысле; так, предположив электрическую природу процессов возбуждения ловчих органов насекомоядных растений, он предложил заняться изучением этого вопроса Бердон-Сандерсону, который в результате стал основоположником электрофизиологии растений.
Наличие в верхушечной части особых ростовых веществ было продемонстрировано на следующих простых опытах с проростками овса. При проращивании из зерна направляется вверх так называемый колеоптиль – сравнительно плотный цилиндрический чехлик, закрытый сверху и заключающий внутри первые листочки. Если срезать верхушку колеоптиля, а затем расположить ее на срезе таким образом, чтобы она касалась только части его, под действием попадающих на срез ростовых веществ начинается растяжение клеток именно с этой стороны, и весь колеоптиль изогнется в противоположном направлении. Вместо свежесрезанной верхушки колеоптиля можно использовать кусочек желатина или агара с вытяжкой из ткани, содержащей ростовое вещество.
Создание простого и очень чувствительного теста позволило начать поиск соединения или соединений, выполняющих функцию ростового гормона растений. Пути этого поиска оказались довольно извилистыми. В 1931 году голландский исследователь Кегль в тесте с колеоптилями обнаружил, что в человеческой моче содержатся фракции, обладающие высокой ростостимулирующей активностью. В 1933 году Кеглю с сотрудниками удалось выделить в кристаллическом виде ростовое вещество, названное ауксином (от греческого «ауксано» – расту); ими же была установлена структурная формула этого соединения, оказавшегося довольно сложной органической кислотой. Еще через год соединение близкой структуры было выделено Кеглем из проростков кукурузы и названо ауксином б (первое вещество впредь стали именовать ауксином а). При выделении ауксина а из мочи постоянно появлялась еще какая-то фракция, стимулирующая ростовые процессы.. Кегль назвал это соединение гетероауксином (то есть «другим ауксином») и выяснил вскоре, что это не что иное, как (β-индолилуксусная кислота. Он полагал при этом, что гетероауксин в растениях не образуется, а его действие на процессы роста сводится к активации истинных ростовых веществ – ауксинов.
Потребовалось около двадцати лет для того, чтобы убедиться, что дело обстоит как раз наоборот: никаких ауксинов в растениях нет, а гетероауксин, он же индолилуксусная кислота, является важнейшим природным гормоном растений.
Правда, замысловатые формулы несуществующих ауксинов а и б еще довольно долгое время блуждали по страницам учебников и справочников. Помнится, в начале шестидесятых годов аспиранты, готовившиеся сдавать кандидатский экзамен по биохимии, с омерзением их зазубривали. Беднягам-то хорошо было известно из специальной литературы, что никаких ауксинов а и б нет, но программа есть программа...
Помимо стимуляции растяжения клеток, гетероауксин влияет и на многие другие процессы в растениях. Под его действием интенсифицируется деление клеток (то есть в отсутствие некоторого количества гетероауксина деление попросту не происходит). Вообще же физиологическая роль гетероауксина в растениях настолько разнообразна, что и по сей день не выяснена во всех деталях.
Известно, что процесс опадения листьев контролируется гетероауксином: перед опадением его приток из листа в черешок сильно сокращается. Обработка черешка гетероауксином предотвращает опадение. Особенно сложными кажутся механизмы регуляции гетероауксином процессов цветения и плодоношения. Он влияет на пол образующегося цветка, на рост и формирование пыльцевой трубки. Установлено также, что рост плодов стимулируется гетероауксином, образующимся в семенах и поступающим оттуда в ткань плода. Если семена удалить, рост плода прекращается, однако он опять возобновится после того, как плодовая ткань начнет получать гетероауксин искусственным путем.
Каким образом «запускается» выработка гетероауксина в тот или иной момент в определенной ткани, пока не очень ясно; вообще, наши представления о молекулярных механизмах его действия – скажем, об организации рецепторных систем гетероауксина, характере инициируемых его взаимодействием с этими рецепторами процессов в растительной клетке – довольно ограниченны. И, пожалуй, исследователям, занятым изучением этих вопросов, остается утешаться лишь тем, что о механизмах действия других гормонов растений нам известно еще меньше.
По канонам детективного жанра
Ибо существуют еще и другие растительные гормоны, помимо гетероауксина.
Сюжет каждого детективного романа должен строиться в строгом соответствии с некоторыми правилами, неписанными, должно быть, хотя и не исключено, что кто-то позаботился и о четкой их формулировке. Одно из главнейших правил: будущий преступник должен быть представлен читателю не позднее, чем на пятой, от силы – десятой странице книги. Не как преступник, конечно, а под невинной личиной добродушного пастора, очаровательной девушки, энергичной медсестры, отставного полицейского комиссара, глуховатой пенсионерки и т.д. Этот краеугольный принцип построения детективных сюжетов вспоминается при знакомстве с историей открытия всех почти известных растительных гормонов, включая и рассмотренный только что гетероауксин. К тому моменту, когда ценой титанических усилий удается наконец выделить из растительного материала в чистом виде действующее начало очередного фактора роста или развития растений, оказывается, что это уже известное соединение. Так, та же индолилуксусная кислота была получена еще в прошлом веке и синтетически и выделена из ряда биологических материалов.
История открытия важнейшей группы растительных гормонов, гиббереллинов, также весьма поучительна и тоже вполне соответствует обсуждаемому канону жанра.
Существование в растениях особых соединений, «ответственных» за процесс формообразования, предположил еще в прошлом веке Ю. Сакс – тот самый суровый критик Дарвина. Эту гипотезу Сакса уже в 20...30-х годах нашего века принялись проверять многие исследователи, в том числе уже упоминавшийся Ф. Вент и советский фитофизиолог, впоследствии академик М.Х. Чайлахян. Их работы в конце концов навели на след двух новых классов растительных гормонов: в первом случае – цитокининов (о них чуть попозже), во втором именно гиббереллинов. Точнее, и в истории открытия гиббереллинов также нужно различать два аспекта – получение их как химического продукта и идентификацию в качестве природных биорегуляторов высших растений.
Если говорить о выделении, приоритет бесспорно принадлежит японским ученым, исследовавшим фитопа-тогенный грибок гибберелла, поражавший посевы риса; заболевание сопровождается ненормальным ускорением роста стеблей, от чего пошло и японское название болезни – «бешеный рис».
