системой воспроизводства под названием «гаплодиплоидия». «Плоидность» организма говорит нам, сколько копий каждого гена присутствует в каждой из его клеток. Мы с вами – диплоиды: все наши гены существуют парами, причем копия каждого из них расположена на каждом из двух плеч 23 пар хромосом нашего тела – структур, которые связывают воедино гены внутри клеток. По крайней мере, именно так обстоят дела с нашими нерепродуктивными клетками (они известны как соматические клетки).
Однако наши репродуктивные (половые) клетки (также известные как гаметы) являются гаплоидными (это слово происходит от греческого корня haploos, означающего «одиночный») – у них есть только одно плечо от каждой пары хромосом. Таким образом, половые клетки содержат половинное количество ДНК по сравнению с остальными клетками и лишь по одной копии каждого гена. Они должны быть гаплоидными, чтобы потомство оказалось диплоидным, а не тетраплоидным: одно «плечо» в каждой из ваших 23 пар хромосом происходит из половых клеток вашей матери (от яйцеклетки, из которой потом выросли вы), а другое – из половых клеток вашего отца (от сперматозоида, который оплодотворил эту яйцеклетку). Таким образом, половое размножение проделывает огромную работу по смешению генов от родителей. У перепончатокрылых самки диплоидны (как ваши соматические клетки), а самцы гаплоидны (как ваши половые клетки). Это означает, что самцы ос несут лишь половину комплекта ДНК, присутствующего у самок, и являются просто клонами материнской половины ДНК[155].
Причуды гаплодиплоидной генетической системы позволяют сделать несколько любопытных выводов в отношении ос (а также пчел и муравьев). Прежде всего, это означает, что у самцов нет отцов, поскольку они развиваются из неоплодотворенных яиц. Это отличная новость для неспаривавшихся рабочих особей, которым, возможно, захочется тайком снести яичко с самцом внутри, пока не видит матка (или коллеги)[156].
Второе следствие из гаплодиплоидии, возможно, является ключом к пониманию причины того, что в процессе эволюции альтруизм возникал среди перепончатокрылых чаще, чем в любой другой группе. У общественных перепончатокрылых рабочими особями неизменно оказываются самки (в отличие от диплоидных термитов, у которых работают и самцы, и самки). Из-за хитросплетений гаплодиплоидии у самок и их сестер общими являются 75 % аллелей (вспомните, что у вас всего лишь 50 % общих аллелей с братом или сестрой), потому что, наследуя лишь половину ДНК своей матери, они наследуют все 100 % аллелей своего отца. В результате для аллеля, случайно выбранного у самки, существует (в среднем) 75-процентная вероятность оказаться идентичным таковому у ее сестры. Это означает, что путем альтруистического воспитания сестер самка может передать больше генов, чем путем самостоятельного воспроизводства. Может ли причудливая генетика перепончатокрылых обеспечить им предрасположенность к эволюции в сторону общественного образа жизни? Казалось, Гамильтон одновременно разгадал загадку происхождения альтруизма и объяснил, почему он так часто эволюционно возникал у перепончатокрылых.
Через несколько лет после того, как правило Гамильтона сотрясло башни из слоновой кости эволюционной биологии, двое его поклонников, Роберт Триверс и Хоуп Хэйр, обнаружили занятный, но досадный изъян в его работе, в остальном замечательной. Генетические выгоды альтруизма, обусловленные гаплодиплоидией, сохраняются лишь в том случае, когда рабочие особи выращивают больше сестер, чем братьев, потому что, выращивая братьев, рабочие передают (в среднем) лишь 25 % своих генов. Быстрый и несложный подсчет показывает, что рабочая особь, выращивающая в равной пропорции сестер и братьев, фактически передаст 50 % своих генов ((75 % + 25 %)/2 = 50 %), и это будет точно такая же отдача, как если бы она воспроизводилась самостоятельно. Следовательно, генетика гаплодиплоидии не объясняет эволюцию альтруизма у перепончатокрылых, поскольку уменьшенная степень родства с гаплоидными братьями сводит на нет преимущества увеличенной степени родства с диплоидными сестрами.
Когда ваши ученые коллеги находят недостатки в вашей работе, это сильно обескураживает. Однако Гамильтону повезло больше, чем многим, потому что Триверс и Хэйр сразу предложили и решение: а что, если рабочие особи избирательно выращивают больше сестер, чем братьев? Изменив соотношение полов в выводке в пользу самок, они могли бы свести к минимуму генетический вклад в «невыгодных» самцов и увеличить до максимума вклад в «выгодных» самок. Триверс и Хэйр пришли к выводу, что, если рабочей особи удается вырастить по три сестры на каждого из братьев, она становится безубыточной, компенсируя свой альтруизм в генетическом отношении. Это было блестящее решение великолепного недостатка гаплодиплоидной гипотезы[157], подтверждение которому они нашли в литературе в отношении 20 видов муравьев.
Но нет, в биологии никогда не бывает все так просто. Любой владелец магазина знает, что чем более дефицитным становится товар, тем сильнее растут желание его приобрести и его цена. И наоборот, чрезмерное изобилие отдельного товара может обесценить его практически до нуля. Хитрый торговец постарается накопить у себя в магазине побольше дефицитного товара, чтобы максимально увеличить свою прибыль. Как раз поэтому в большинстве природных популяций соотношение полов составляет 1:1 (равное количество самцов и самок). В популяции с неравным соотношением полов ценность более редкого пола превышает ценность более распространенного. Любой вариант гена, благодаря которому производство родителями потомства ориентируется в сторону более редкого пола, начнет быстро распространяться по популяции. В результате соотношение полов в популяции будет снова стремиться к 1:1.
Это пример эволюционно стабильной стратегии, и он объясняет еще одну проблему гипотезы гаплодиплоидии. Возьмем гипотетическую популяцию ос, в которой рабочие особи предпочитают вырастить по три способных к половому размножению сестры на каждого из братьев: в среднем каждый самец будет спариваться с тремя способными к размножению самками, тогда как каждая из таких самок спаривается (как правило) лишь с одним самцом. Это делает самцов гораздо более выгодными в репродуктивном плане (если точнее, то втрое более ценными), поскольку они передают свои гены потомству через трех разных носителей (самок). Генетические выгоды от выращивания выводка братьев и сестер с соотношением полов, смещенным в сторону самок, сводятся к нулю их сниженной репродуктивной ценностью.
Почему же тогда Триверс и Хэйр обнаружили отклонения в соотношении полов у стольких видов муравьев? В дальнейшем исследователи выяснили, что в пределах популяции, населяющей определенную территорию, в одних колониях наблюдается смещение соотношения полов в сторону самцов, тогда как в других оно смещено в сторону самок. Получается расщепленный перекос. Однако на уровне всей популяции соотношение полов выравнивается до типичного 1:1. Альтруистичное поведение окажется предпочтительным только в тех колониях, где соотношение полов смещено в сторону самок. А в колониях с преобладанием самцов вектор отбора будет направлен против поведения, нацеленного на оказание помощи, потому что рабочие особи обладают большей степенью родства со своим потомством (50 % общих генов как с дочерьми, так и с сыновьями), чем с братьями (с ними общими являются лишь 25 % генов).
Иными словами, гаплодиплоидия может даже предрасположить отдельные
