челюсти. Считая моллюсков и, само собой, членистоногих, это третий известный случай изобретения ротового аппарата.
3. Нервная трубка. Центральная нервная система позвоночных, как и у первичноротых, располагается на переднем конце тела, поближе ко рту и органам чувств. У позвоночных она организована как расширения нервной трубки. Мы слишком мало знаем о механизмах функционирования нервной системы, чтобы судить о том, эти ли конструктивные отличия, или какие-либо иные, привели к существенным различиям в функционировании нервных систем, но различия существенны.
Поведение первичноротых может быть и весьма хитроумным, но всегда жестко генетически запрограммировано, вне какой-либо зависимости от возможного изменения обстоятельств. Изменения поведения могут происходить лишь как любые другие генетические изменения, не направлено и случайно.
Поведение позвоночных тоже генетически запрограммировано, но программа допускает изменения самой себя. Например, увидев мелкий движущийся объект, съешь его! Но. Если объект больно ужалил, запомни это. Запомнил, был вторично ужален! OK, программа изменена, теперь так: увидев движущийся объект, съешь его, если он не полосат, если полосат — проигнорируй.
Очевидно, что чем короче жизненный цикл животного, тем выгоднее жесткое «первичноротое» программирование. И напротив, обучаемая программа рассчитана на долгую жизнь. Заметим, что такую же стратегию диктует и возникший у позвоночных внутренний скелет. В самом деле, у членистоногих наружный скелет при увеличении размеров быстро становится недопустимо тяжелым. У позвоночных внутренний скелет размеров не ограничивает. Глупо не воспользоваться возможностью стать больше других, но затраты на достижение крупных размеров будут оправданы уж никак не в том случае, когда животное, этого размера достигнув, немедленно врежет дуба.
17. Позвоночные, этапы большого пути
Описывая общие тенденции эволюции Позвоночных, мы собственно уже и дошли до уровня организации рыб — первой по-настоящему успешной группы позвоночных. Рыбы создали внутренний скелет, двигательные конечности и ротовой аппарат. Разве только следуют сказать, что две группы рыб, хрящевые (акулы) и костные (все остальные) состоят лишь в очень отдаленном родстве и иллюстрируют, то как к сходному устройству можно придти независимо. Рыбы заняли все мыслимые экологические ниши в водной среде, но как мы помним, пищевые ресурсы Земли распределены так, что большая их часть сосредоточена на меньшей сухопутной части планеты.
Первый шаг к освоению суши сделали земноводные. Преадаптивный механизм для появления дыхания атмосферным воздухом (раздел 14) почти наверняка состоял в хроническом дефиците кислорода в теплых, заполненных гниющей органикой внутренних водоемах каменноугольного периода. Отсюда: заглатывание атмосферного воздуха, далее появление специального воздушного кармана в желудке, далее отделение этого кармана с превращением его в легкие. Превращение парных плавников в мускулистые ползательно-ходильные придатки, вероятно, имело преадаптацией необходимость преодоления препятствий во внутренних водоемах (завалы растительности или пороги).
Возможность дышать и передвигаться по суше открывала соблазнительные перспективы питания непугаными насекомыми каменноугольного периода. Последние были уже многочисленны и хоть и имели размеры по нынешним меркам обалденные, но ограниченные в росте экзоскелетом и трахейным дыханием, являлись, однако, естественной добычей для амфибий, чьи эндоскелет и легочное дыхание росту в разумных пределах не препятствовали.
Земноводные дают нам единственный в своем роде пример группы, чье существование подразумевает глубокое раздвоение личности. С одной стороны, по способу питания это типично наземные существа, с другой, по способу размножения — рыбы как рыбы, способные метать икру вне водной среды не более, чем любая другая камбала. Плюс рыбьи покровы тела и рыбья выделительная система, не знающая водосберегающих технологий. Приходится прыгать вокруг лужи, каменноугольный климат вечной весны прекрасно для этого подходил, нынешний, много более континентальный, не столь хорош для земноводных.
По-настоящему сухопутная группа позвоночных — Амниоты. Они покончили с зависимостью размножения от водной среды, снабдив яйцо запасом питательных веществ, достаточным для развития молоди, способной к самостоятельному наземному существованию.
Они покрыли яйцо непроницаемыми оболочками и создали из этих оболочек мешки для хранения выделений, накапливающихся за долгое развитие крупного зародыша. Амниоты прекратили потерю влаги через покровы тела, покрыв их легкими чешуями из ороговевших клеток верхнего слоя кожи. Минимизация расхода влаги выделительной системой достигнута за счет того, что ее протоки открываются в заднюю часть кишечника (в клоаку), где происходит обратное всасывание воды. Не правда ли, проведенные мероприятия аналогичны тому, как проходило освоение суши членистоногими?
Традиционно выход на сушу приписывается группе животных, именуемой рептилиями, куда относят разных покрытых чешуями здравствующих и вымерших яйцекладущих животных. Родственные связи внутри группы — предмет споров и, похоже, только молекулярно-генетические исследования смогут внести ясность. Одно ясно, если птицы, например, ближе к рептилиям крокодилам, чем эти рептилии к другим рептилиям (аналогичная ситуация с млекопитающими), то нынешнее деление амниот на классы не естественно, а искусственно, точнее, не естественно, а противоестественно. Зачем храним так бережно эту священную корову линнеевской классификации, не скажу, и чем она лучше аристотелевского таксона «Гады» — не знаю. Быть может, наведение порядка в классификации помешает орнитологам дальше изучать птиц, по-прежнему игнорируя крокодилов?
Итак, амниоты.
Некоторые амниоты повторили великое изобретение насекомых — активный полет. Конструкцию насекомых никто, впрочем, не повторил кроме живописцев, рисующих ангелов с крыльями, похожими на выросты покровов спины. Все амниоты использовали для этой цели преобразование передних конечностей. Птеродактили растянули кожистую перепонку от рук к телу, птицы видоизменили чешуи в перья, летучие мыши также использовали кожную перепонку, но растянули ее между удлиненными пальцами рук.
Другой важный шаг — освоение питания грубой растительной клетчаткой, что делает пищевые ресурсы суши доступными не опосредованно, через поедание растительноядных насекомых, а непосредственно. Все земноводные хищники, только на личиночных стадиях они растительноядны (головастики). Современные рептилии — хищники, но среди вымерших травоядные были. Птицы — хищники или условно растительноядны (питание плодами или семенами, т. е. питательными, но дефицитными частями растений). Это понятно, поскольку и необходимость борьбы с лишним весом, и высокие энергозатраты на полет — все требует калорийного питания. Млекопитающие в лице копытных и грызунов дорвались до запасов целлюлозы сухопутных растений.
Основной тенденцией эволюции амниот стала активизация образа жизни, минимизация его зависимости от окружающей среды. Нагляднейшая иллюстрация этого, независимо достигнутое птицами и зверями постоянство температуры тела.
Другой шаг в том же направлении — резкое повышение уровня заботы о потомстве, предельным случаем которого являются млекопитающие. Забота о потомстве имела значительно более серьезные последствия, чем просто возможность родить белого медвежонка среди полярных льдов. Какая, в сущности, разница, отметать 1000 икринок, чтобы две выжили, или родить трех детенышей с тем же результатом? Но воспитание детенышей открыло принципиально новую, не генетическую, возможность передачи информации от предшествующего поколения к последующему. Например, у журавлей отсутствует генетическая программа, описывающая маршрут осеннего перелета на юг и весеннего к местам гнездования. Запрограммирована лишь
