Это была безжизненная абстракция, выраженная на языке математической статистики по образу и подобию движения неживой материи – колебания молекул в газах. В абстракции всё получалось замечательно, если не считать допущения о том, что гены распределяются между особями популяции независимо друг от друга и с равными вероятностями, подобно молекулам газа в закрытом сосуде.
Фишер подразделил на доминантные и рецессивные не только признаки, как у Менделя, но и сами гены. Доминантные гены он рассматривал как источник резкой изменчивости организмов, а рецессивные гены в его модели обусловливали накопление потенциальных возможностей изменения признаков. Тем самым обосновывалось варьирование признаков, отметались возражения Иоганнсена против теории отбора и подкреплялось положение Дарвина о ведущей роли отбора в эволюции.
Мы не можем, конечно, утверждать, поддержал ли бы сам Дарвин подобную трактовку своей теории, если бы он был жив в это время. Можно не сомневаться, что он с энтузиазмом встретил бы открытия генетики в сфере открытия некоторых деталей сложнейшего механизма наследственности. Ведь он фактически завещал стремление к этим открытиям потомкам в своих книгах. Но нам кажется, что объяснение изменчивости только наследственными факторами он рассматривал бы скорее как возражение против своей теории.
Популяционное мышление было необходимым и прогрессивным фактором развития генетических представлений об эволюции. Но оно не нуждалось в биологической работе как факторе сохранения единства вида и его развития в условиях изоляции различных популяций. Общность биологической работы, а не только обмен генами способствует очень длительному сохранению единства вида, поддерживаемому стабилизирующим отбором. Если бы это было не так, изолированные популяции очень быстро развивались бы в новые виды.
И наоборот. Существенные различия в биологической работе в популяциях, оказавшихся в различных условиях существования, значительно ускоряют изменчивость и расхождение признаков, обусловленное изоляцией в обмене генами, а при соответствующей поддержке отбора это приводит к необратимым морфологическим изменениям и появлению барьеров для скрещивания.
Сразу же после выхода книги Фишера в Англии, американский исследователь Сьюэлл Райт опубликовал на неё развёрнутую рецензию, а затем развил модель Фишера в книге «Эволюция в менделевских популяциях», вышедшей из печати уже в 1931 году.
Райт не был чистым статистиком, как Фишер, он начинал с экспериментов по скрещиванию морских свинок, чтобы проверить действие законов Менделя на животных. Признаками, по которым определялось наследование, были цвет шерсти, длина ворсинок, сочетание пятен на шерсти и их цвета. Проверка показала явное нарушение законов Менделя. Если у гороха, на котором экспериментировал Мендель, наследовались отдельные признаки, то у животных – сцепленные друг с другом группы признаков.
Эксперименты Райта позволили ему сделать чрезвычайно важное заключение о том, что гены способны образовывать комплексы вследствие чего они изменяются не вразнобой, а в некоей связке между собой. Это само по себе уже было открытие. Однако Райт пошёл дальше и, опираясь на модель Фишера, решил разработать собственную модель.
В отличие от модели Фишера, модель Райта строилась не на статистическом аппарате динамики газов, а на вероятностно-статистическом аппарате находившейся ещё тогда в процессе становления квантовой механики. Аналогия с газами у Фишера была связана с допущением об однородном составе популяций, в которых гены распределяются с равной вероятностью между всеми организмами.
Райт не принял подобную аналогию и связанные с ней допущения, поскольку понимал, что в естественных условиях популяции, как правило, состоят из групп организмов, между которыми происходит обмен особями. Райт назвал эти группы демами. Исключив из демов особей, не участвующих в размножении, Райт занялся количественной оценкой эффективной популяции.
Он пришёл к выводу, что популяция должна быть достаточно велика, чтобы обеспечить высокую вероятность воспроизведения генетического разнообразия. Чем меньше популяция, тем выше вероятность утраты части этого разнообразия. Вероятность перехода генов в популяции Райт назвал «генетическим дрейфом». В отличие от модели Фишера, модель Райта рассматривала в качестве эволюционно значимых структурных компонентов наследственности не отдельные гены, а их комплексы или организмы как результаты взаимодействия целых наборов генетическим комплексов.
Чрезвычайно важную роль в развитии генетического селекционизма в направлении создания синтетической теории эволюции сыграли работы Феодосия Добжанского. Будучи учеников Сергея Четверикова, Добжанский эмигрировал в США и в конце 1927 года стал работать в лаборатории Моргана. Морган отрицал всякую возможность сближения генетики с теорией отбора, он причислял дарвинизм к созданиям презираемых им «натуралистов», которые, по его мнению, отличались от настоящих учёных тем, что строили свои выводы на поверхностных наблюдениях, а не на строгих экспериментах, и не могли создавать ничего, кроме умозрительных предположений.
После безрезультатных споров с боссом Добжанский пошёл своим путём и в 1937 г. опубликовал книгу «Генетика и происхождение видов». В этой книге он продолжил дело своего учителя Сергея Четверикова, идеи и эксперименты которого он популяризовал на Западе. Он доказывал возможность применения популяционного подхода и достижений генетики к решению поставленных Дарвином проблем происхождения видов. Подойдя во всеоружии знаний, полученных генетикой и популяционной теорией к вопросам, поставленным Дарвином по поводу скрещивания и гибридизации, Добжанский объяснял бесплодие гибридов и неспособность к скрещиванию особей, принадлежащих к генетически несовместимым видам, наличием изолирующих механизмов эволюции. Он интерпретировал их как барьеры, обеспечивающие поддержание генетического единства вида и одновременно – генетическую изоляцию его от других видов. Изолирующие барьеры, согласно Добжанскому, создаются и поддерживаются отбором.
Важным достижением Добжанского было и доказательство генетической неоднородности (гетерозиготности) как обязательного условия существования видов в природе. Этим Добжанский окончательно опроверг представление Иоганнсена о бессилии отбора. Позднее на этой почве Добжанский вступил в длительную полемику с Германом Мёлером, также давним сотрудником Моргана.
Член-корреспондент Академии наук СССР Герман Мёллер семь лет работал в России, создав в ней свою, подобную моргановской, «мушиную» лабораторию. Он внёс огромный вклад в генетические исследования, впервые применив рентгеновское излучение для повышения частоты мутаций у дрозофил. В результате облучения эта частота повышалась в 150 раз, благодаря чему он создал карты хромосом дрозофил более 500 генов. Позднее за эти замечательные исследования ему была присуждена Нобелевская премия.
Вдоволь нахлебавшись прелестей сталинского социализма, Мёллер выехал в республиканскую Испанию, откуда сбежал от сталинистских шпионов и вернулся в США. Здесь он предложил метод вычисления мутационной «нагрузки» на генную систему человека. При этом он применил допущение об идентичности генов у всех людей. В статье, посвящённой этим вопросам, Мёллер утверждал, что мутации происходят только в «горячих точках» генетических структур, причём эти мутации могут приводить либо к возникновению рецессивных признаков, либо к гибели организма.
Работая в целом в русле генетического селекционизма, Мёллер в то же время противопоставил себя популяционному подходу, так как стремился доказать генетическую однородность (гомозиготность) всех без исключения видов. К тому же Мёллер стал активно возрождать евгенику, утверждая, что человечество следует улучшить методами искусственного отбора, поскольку в противном случае его ожидает усреднение качеств и возникновение однородности, т. е. нечто вроде погружения в энтропию и «тепловой смерти».
Вступив в спор с Мёллером, Добжанский сумел подорвать и доказательную базу евгеники. Он использовал тезис о генетической неоднородности для того, чтобы опровергнуть ненавистный антигуманный тезис о правомерности селекции человека и доказать, что селекция по случайно отобранным признакам не может привести к предсказуемым результатам. Человек – не животное, и его нельзя размножать насильственно, добиваясь физиологически запланированных результатов.
Но для того, чтобы доказать несостоятельность евгеники в годы, когда селекция активно применялась к людям тоталитарными режимами, нужно было доказать генетическую неоднородность видов, в том числе и хомо сапиенс. Сначала Добжанский пытался отследить генетическую неоднородность в экспериментах по близкородственному скрещиванию, но без особого успеха, поскольку результаты были тоже чересчур разнообразными и не поддавались статистической обработке.
