прореживания посадок. Очевидно, что данный способ вряд ли применим в качестве основного при выращивании микоризообразующих грибов (из-за длительного периода ожидания первых плодовых тел). Однако о нем стоит вспомнить тогда, когда проводится окультуривание каких-либо участков посадками деревьев. Грибница намного повысит приживаемость растений. И конечно потом приятным дополнительным сюрпризом выросшим деревьям станет возможность сбора под ними грибов.
ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИЕ ГРИБЫ
Дереворазрушающими грибами принято считать те виды, которые средой своего обитания избирают древесину. Вся жизнь их, начиная с рождения и до гибели, проходит исключительно на древесном субстрате. Естественно, в результате этого процесса древесина разлагается, теряет целостность и, в конце концов, превращается в труху. Грибам-квартирантам приходится подыскивать новое жилье. Останки же их былого древесного прибежища попадают в почву, где ими заинтересовывается грибница микоризообразующих и других почвенных грибов, а также великое множество различных микроорганизмов. Они находят применение падшей древесине в качестве серьезного подспорья к своему пищевому пайку.
Чем именно привлекательна древесина для дереворазрушающих грибов? Какие «льготы» предоставляет им этот субстрат в осуществлении жизнедеятельности, чтобы они не смогли пожалеть о своем выборе на протяжении длительного периода поселения? Для того чтобы ответить на эти вопросы, рассмотрим подробно состав древесины. Само название «древесина» произошло от греческого слова xylon, или ксилема. Обозначает оно в переводе систему тканей, специально приспособленную к выполнению функции водопроведения. То есть ствол любого древесного растения, будь то мощное тело дуба, либо невесомый остов камыша — это, прежде всего трубопровод, бесперебойно качающий воду (питательным раствор). Ткань этого трубопровода состоит из большого скопления растительных клеток. Интересно, что среди них находятся как живые, гак и мертвые клетки.
Выполнение процесса водопроведения живыми клетками происходит очень медленно, сопровождаясь большими энергетическими затратами. Поэтому именно через мертвые клетки осуществляется основной перенос воды. Сохранение мертвой клетки среди живых, обладающих тургором (упругостью) возможно в том случае, если она будет достаточно механически укреплена. А это, в свою очередь, возможно при условии значительного утолщения клеточной оболочки. Утолщенные клеточные оболочки и составляют основную массу древесной ткани. Это есть так называемая целлюлоза, или клетчатка. Однако если бы дерево обошлось при строительстве собственного туловища только клетчаткой, то вряд ли оно смогло бы существовать в том виде, который мы привыкли наблюдать. Скорее всего, оно представляло бы собой подобие гибкого резинового шланга, кланяющегося в разные стороны под действием собственного веса или от дуновения ветерка. Поэтому своей традиционной формой ствол дерева, как и прутик камыша, обязаны еще одному немаловажному веществу, присутствующему в составе клеточных оболочек. Это вещество называется лигнином. Лигнин представляет собой сложное соединение. Он пропитывает целиком клетчатку растения и придает тем самым высокую степень жесткости клеточным оболочкам. Лигнин определяет устойчивость древесной конструкции в целом, наделяя ее достаточной способностью к сопротивлению. Таким образом, можно сказать, что одревесневшее растение — это клетчатка с примесью лигнина.
Кроме целлюлозы и лигнина, ткань древесины хранит в себе еще один строительный элемент, значение которого также довольно весомо. Это пектин (от греческого слова pectus — студень). Его функция состоит в склеивании слоев клетчатки в единое образование. Располагается пектин в межклеточном пространстве (между оболочками клеток). Содержание целлюлозы, лигнина и пектина в древесине составляет около 90 % от ее сухого веса. Оставшиеся 10 % приходятся на долю всевозможных экстрактивных веществ — белков, смол. Зола измеряется количеством 0,3–1 % от веса абсолютно сухого дерева. Она состоит преимущественно из калийных и фосфорных солей. Эти соли удовлетворяют потребность дереворазрушающих грибов в минеральных источниках питания. Основной же пищей грибов является клетчатка — целлюлоза. Это обстоятельство позволяет дереворазрушителям осваивать широкий круг субстратов и вполне хорошо развиваться на таких материалах, как солома злаковых культур и камыша, листовой опад, лузга подсолнечника, костра льна. Предлагая грибам целлюлозу в подобном виде, возможно и вдали от леса создать полноценную искусственную культуру, размещая ее хоть на улице, хоть в помещении. В достаточно легком приручении дереворазрушающих грибов немаловажным является еще и то, что их плодоношение лишено зависимости от специфических лесных факторов, которой, например, никак не могут поступиться их микоризообразующие сотоварищи. Дереворазрушители полностью автономны в своем цикле развития и подчиняются только собственным интересам, образуя плодовые тела в любой среде, где найдется достаточно питания.
Развитие грибов-дереворазрушителей
В природной обстановке вегетативное тело гриба (грибница) развивается на поваленных стволах, толстых сучьях, пнях. Рост и активность дереворазрушающих грибов в большой степени зависит от содержания доступного азота в субстрате. Так, например, этим можно объяснить начало разложения древесного ствола с клеток заболони.
В слое заболони большинство растительных клеток живые, чем значительно облегчается усвоение азота. В сердцевине, конечно же, сосредоточена основная масса азотных соединений, но преобладающее количество клеток здесь мертво. Такое положение способствует тому, что сердцевина подает продукты как бы в законсервированном виде, тогда как заболонь предлагает достаточно свежий ассортимент.
Грибы получают энергию только в процессе дыхания, выделяя при этом углекислый газ и воду. Чтобы возникло удачное заражение древесины должна быть обеспечена достаточная возможность поступления воздуха и одновременного отвода продуктов дыхания.
Большая часть веществ, необходимых грибам для питания, находится в нерастворимом состоянии. На первый взгляд довольно трудно представить, как гифы грибов могли бы есть древесную клетчатку. Воображения здесь явно недостаточно. Но на самом деле все обстоит просто. Трапеза обычно предвосхищается выделением грибницей ферментов, которым ставится задача приготовления из подходящих кусков (молекул) субстрата питательного раствора. В окружающем гифы пространстве закипает работа. Целлюлоза сдается грибным агентам сразу, последовательно претерпевая ряд промежуточных превращений. Итогом их становится появление определенного количества глюкозы. Лигнин в силу своих природных особенностей сопротивляется до конца, вынуждая грибницу перейти к длительной осаде. Чрезвычайная устойчивость лигнина к действию ферментов и разнообразных кислот довольно долго сохраняет ему неуязвимость. Подрыв обороны происходит при участии в атаке активированных форм кислорода, приготовляемых терпеливо ожидающей своего часа грибницей. Они, подобно шарикам дроби, начиняют ткань лигнина после каждого внушительного залпа «грибной артиллерии», подрывая неприступность укреплений изнутри. В образовавшиеся после этого микроскопические дырочки внедряются обычные ферменты, которые осуществляют дальнейший процесс разложения и утилизации лигнина. Кроме глюкозы, лигнин распадается и на различные соединения ароматической природы, которые также без колебаний употребляются грибными гифами в пищу. Грибы-дереворазрушители по своей способности к одолению лигнина делятся на две категории. Те, кто лишен ее, довольствуются пищей только из целлюлозы и называются целлюлозоразрушающими грибами. Те же грибы, что одинаково используют в качестве питания и целлюлозу и лигнин, называются лигнинразрушающими. Лигнин не поддается действию целлюлозоразрушающих грибов, а лигнинразрушающие грибы, хотя и имеют ключик от его обороны, не спешат пользоваться им, отводя роль лигнину в своем рационе в
