Представление о том, что жесткая детерминация процессов, разыгрывающихся в нейронной сети, снижает значение последней как модели мозга, определило характер очень многих работ, выполненных в последние годы. Rosenblatt напоминает, что уже сами авторы исходной монотипной модели McCulloch и Pitts одновременно с созданием этой модели опубликовали в соавторстве с Landahl работу [190], в которой был сделан шаг в сторону от жесткой детерминации событий в сети (допускались неопределенности в момент появления распространяющихся импульсов). В дальнейшем по пути усиления подобных неопределенностей пошли многие: Schimbel и Rapoport [244], Farley и Klark [143], Beurle [114], Taylor [251], Uttley [106, стр. 326—351] и др. В результате этой эволюции принципы подхода к проблеме организации нейронных сетей оказались постепенно глубоко преобразованными. Если раньше предполагалось, что сеть должна работать на основе предварительно заданного жесткого алгоритма и стохастичебкие процессы не могут играть в ее деятельности сколько-нибудь существенную роль, то с появлением моделей «генотипного» класса жесткие алгоритмы уступили место ограничениям довольно общего характера, «тенденциям к реагированию» по определенному способу, иерархии «правил предпочтения» и т.п. Тем самым всей системе связей внутри нейронной сети был придан статистический характер, прогноз работы сетей стал определяться на основе вероятностных критериев, а сами сети (и это, пожалуй, самое главное, если иметь в виду осмышление всех этих работ с позиции нейрофизиологии) превратились из ригидных и однозначных систем формализованных нейронов в представителей скорее определенных классов топологических структур. Внутри каждого из этих классов может существовать множество различных топологических вариантов взаимосвязи, функционирующих сходно, вопреки различиям в деталях их конкретной нейронной организации.
§68 О сходных тенденциях в развитии нейрофизиологических и нейрокибернетических концепций
Поскольку нейронные сети с самого начала рассматривались их авторами как более или менее точные модели реального мозга, естественно, что их развитие длительное время во многом определялось также соображениями о степени их функционального и морфологического соответствия конкретным нейронным мозговым структурам. Если было бы преувеличением сказать, что переход от «монотипных» моделей к «генотипным» произошел только под влиянием развития нейрофизиологических схем функциональной организации мозга, то во всяком случае он был облегчен и закреплен тем примечательным фактом, что критика жесткой детерминации нейронных мозговых связей и доводы в пользу стохастической природы последних прозвучали в нейрофизиологической литературе совершенно независимо от всей линии нейрокибернетического моделирования.
Мы напоминаем эту эволюцию собственно нейрофизиологических идей потому, что ее значение для теорий неосознаваемых форм высшей нервной деятеяьноётй становится более ясным, если учитывается, что нейрофизиология и нейрокибернетика шли последнее время, хотя и опираясь на разные факты, в существенно одном и том же общем направлении.
§69 Конвергенция возбуждений и полисенсорность нейронов
Авторами, исследовавшими особенности распространения возбуждений в ретикулярной формации мозгового ствола, было еще несколько лет назад обнаружено своеобразное явление конвергенции импульсов, вызываемых раздражением центральных образований и рецепторов, относящихся к неодинаковым сенсорным модальностям, в пределах одних и тех же ретикулярных структур. Факты подобного рода были описаны в 1952—1953 гг. Bremer и Terzuolo [119], French, Amerongen и Magoun [147], French, Verzeano и Magoun [148] и многими другими. При раздражении ретикулярных проекций стимулами, следовавшими друг за другом с разными интервалами, можно было наблюдать в ретикулярных образованиях, к которым поступали импульсные потоки, различные формы взаимовлияния пришедших возбуждений (облегчение, феномены блокирования и т. п.). Последующие же более точные микроэлектродные исследования показали, что эти взаимовлияния обусловливаются истинной конвергенцией импульсов разной модальности на одиночных ретикулярных нейронах (Baumgarten и Mollica [110], Palestini, Rossi и Zanchetti [217] и многие другие).
Вместе с тем было доказано, что широкую откликаемость ретикулярных структур на стимулы разной модальности отнюдь нельзя понимать как выражение простой диффузии волн возбуждения, недифференцированно распространяющихся по малоструктуированному функциональному субстрату. Конвергенция афферентных импульсов на отдельную ретикулярную клетку оказалась широко наблюдаемой, но не универсальной закономерностью. М. Scheibel, F. Scheibel, Mollicaи Moruzzi [235], например, показали, что конвергирование гетерогенных афферентных импульсов наблюдается на разных ретикулярных нейронах не в одинаковой степени. Этими авторами были обнаружены клетки, на которые влияли поляризация мозжечка, тактильные раздражения, удары по сухожилиям конечностей и электрическая стимуляция сенсомоторной коры, но совершенно не влияли раздражения блуждающего нерва и звуки. Сходные факты дифференцированного отношения ретикулярных нейронов к раздражениям разного типа были выявлены также многими другими исследователями, причем наиболее интересным оказалось существование большого количества (до 50% в варолиевом мосту и до 60% в среднем мозгу) «реактивно немых» ретикулярных клеток, т.е. нейронов, электрическая активность которых не изменялась ни при адекватных сенсорных раздражениях, ни в ответ на кортико-ретикулярные и церебелло-ретикулярные импульсные потоки, ни даже при резком электрическом раздражении афферентных нервов [201].
В результате этих многочисленных работ были, таким образом, подчеркнуты два характерных момента: во-первых, особый способ распространения в ретикулярной формации гетеросенсорных возбуждений, использующих при определенных условиях одни и те же проводящие и перерабатывающие нейронные структуры, и, во-вторых, избирательное отношение различных ретикулярных нейронов к воздействующим раздражениям и, следовательно, неоднотипность роли этих образований в процессах нервной интеграции.
В дальнейшем анализ проявлений конвергенции нервных импульсов и дифференцированности реакций отдельных нейронов на разные параметры стимуляции проводился весьма широко (Grusser [166], Jung [243, стр. 375], Lettvinс соавторами [243, стр. 416]) и привел к выделению ряда своеобразных функционально специфических популяций нейронов (нейроны «новизны» и «тождества», по Lettvin, нейроны типа А, В, С, D, Е, по Jung, и т.п.). Было также установлено, что все эти сложные функциональноструктурные отношения выявляются в самых разных отделах мозга (в подкорковых ядрах, в лимбической системе, в новой коре), отражая какой-то еще не вполне понятный, но весьма, по-видимому, общий принцип организации и работы мозговых систем. Теоретические исследования, благодаря которым произошло это расширение толкований, связаны во многом с именами П. К. Анохина, Fessard и их учеников. А влияние, которое это направление оказало в самые последние годы на учение о локализации мозговых функций, было, безусловно, очень глубоким[41].
§70 Распространение возбуждений в стохастически организованной нервной сети
Мы остановились на конвергенции импульсных потоков и дифференцированной откликаемости нейронов коры и ретикулярной формации потому, что эти явления играют совершенно особую роль при раскрытии отношений между мозговыми функциями и их мозговым субстратом, в частности при истолковании проблемы нервных механизмов неосознаваемых форм высшей нервной деятельности.
