Под девиациями Северцов понимал эволюционно значимые отклонения в развитии органов на средних стадиях их формирования. К девиациям он относил образование чешуй у рыб и рептилий, перьев у птиц и волос у млекопитающих. Так, у акуловых рыб и у рептилий выработка чешуй начинается с образования уплотнений нижнего слоя эпидермиса и скопления под ним соединительной ткани в виде сосочка. Затем на средних стадиях эмбриогенеза у рыб сосочек выделяет костное вещество, образующее зубец чешуи.
У рептилий же в результате приспособления к сухопутному образу жизни происходит другая девиация: вместо окостеневания образуется ороговение чешуй. В конечном счёте возникает плоская роговая чешуя. У птиц, ведущих своё происхождение от рептилий, происходит новая девиация: сосочки удлиняются, снования зачатков погружаются в глубины кожи, образуются ороговевшие бородки перьев. При возникновении волос у млекопитающих группа клеток эпидермиса не выпячивается, а прорастает в кожу, после чего девиация приводит к отсутствию повторения филогенетического пути развития чешуи у рептилий.
Девиация, по Северцову, возникают чаще, чем архаллаксисы, но значительно реже, чем анаболии. Анаболии Северцов характеризует как эволюционные изменения формообразования на более поздних стадиях эмбрионального развития. Анаболии представляют собой «надставки», дополнительные ступени, или специализированные видоспецифические изменения развития признаков, существовавших у предков.
Наряду с термином «анаболия» используется также термин «гиперморфоз», т. е. сверхформирование, гипертрофия определённого признака либо образование некоей добавочной структуры, которой не было у предков. Каждая анаболия как бы оттесняет, отодвигает прежние стадии развития, ведёт к удлинению развития какого-либо органа или структуры. Анаболии, по существу, связаны с добавочной биологической работой по выработке некоего усложнённого приспособления.
Уже Ф. Мюллер, предшественник Э. Геккеля по исследованию рекапитуляции в статье «За Дарвина» рассмотрел классический тип анаболии на примере ракообразных. Он показал, что высшие раки произошли от низших ракообразных путём надставки (надстройки, или достройки), последовательного образования двух дополнительных отделов.
Стадии развития, соответствующие существованию личинок низших ракообразных, у высших раков отодвигаются в период эмбрионального развития. Это явление представляет яркий пример не только анаболии, но и рекапитуляции. Этот пример показывает также, что противопоставление Мюллера Геккелю и его биогенетическому закону корректно лишь в узких пределах. В главном они едины, они за Дарвина.
В качестве наиболее типичного примера анаболии Северцов рассматривал эмбриональное развитие саргановых рыб. Так, у рыбок саргана малёк на ранней стадии органогенеза имеет короткие челюсти, подобные другой саргановой рыбе, атерине, во взрослом состоянии. В этот период малёк саргана имеет длину всего лишь 10 мм. Подрастая и достигая длины 21 мм, этот малёк испытывает первую анаболию, заключающуюся в том, что у него быстро удлиняется нижняя челюсть, а верхняя намного отстаёт, так что он воспроизводит состояние челюстей ещё одной родственной рыбы – взрослого полурыла, получившей такое неприятное название именно за очень большие размеры нижней челюсти по сравнению с короткой верхней.
Когда же длина тела малька саргана достигает величины 91 мм, у него начинается вторая анаболия, опережающее развитие верхней челюсти, и она постепенно догоняет по длине верхнюю. В результате во взрослом состоянии сарган обладает почти равными по длине пинцетообразными челюстями. которыми очень удобно схватывать планктонных беспозвоночных животных – ту добычу, на ловле которой специализируется сарган.
Эмбриональное развитие этой скромной рыбы, саргана, проливает свет на эволюционную роль эмбрионального развития в целом. Генетические структуры на каждой стадии эмбриогенеза воспроизводят строение взрослых предков. Биологическая работа эмбрионов воспроизводит приспособления для биологической работы взрослых представителей предковых видов, прежде чем, всё более специализируясь, начинает использовать накопленную в ядрах клеток генетическую информацию для воспроизведения приспособлений собственного вида.
Современное прочтение биогенетического закона без признания эволюционной роли биологической работы и стимулирующих её мобилизационных структур невозможно, попытки такого «ленивого» прочтения приводят либо к отрицанию биогенетического закона, либо к игнорированию достижений современной генетики.
Вот что пишет по этому поводу внук А.Н. Северцова, автор учебника по теории биологической эволюции А.С. Северцов:
«С позиций генетики неправильность биогенетического закона очевидна. Генетическая изменчивость может проявиться в фенотипе и стать материалом для естественного отбора только в том случае, если она изменяет процессы онтогенеза и через их изменение влияет на функциональные признаки фенотипа. Однако эмбриологи ещё в конце XIX – начале XX века на основе изучения индивидуального развития животных (в меньшей степени растений) вернулись в мюллеровской трактовке соотношения индивидуального и исторического развития, согласно которой изменения хода онтогенеза являются причиной филогенетических изменений. В большинстве крупных работ по эволюционной эмбриологии, вплоть до 90-х годов XX века, содержалась критика биогенетического закона. В оправдание Геккеля надо сказать, что рекапитуляция – объективное явление» (Северцов А.С. Теория эволюции – М.: Владос, 2005 – 380 с., с. 237).
На это можно возразить следующее. Во-первых, «неправильность» биогенетического закона очевидна не с позиций генетики как таковой, а только с позиций геноцентризма, представляющего собой весьма одностороннюю, плоскую, а значит и неправильную трактовку генетики как источника теории эволюции.
Во-вторых, сама возможность влияния эмбрионального развития на ход филогенеза, выраженная в теории филэмбриогенеза А.Н. Северцова, отнюдь не отменяет, а как раз предполагает правоту рассмотрения онтогенеза как быстрого и краткого повторения филогенеза. Если признаётся, что рекапитуляция – объективное явление, на чём могут быть основаны опровержения биогенетического закона Геккеля? Только лишь на том, что онтогенез недостаточно точно копирует филогенез. Но это прекрасно понимал и Геккель.
Критики биогенетического закона упирают ещё и на то, что Геккель, создавая этот закон, верил в истинность закона Ламарка о наследовании приобретенных признаков, и эта вера была положена в основу биогенетического закона. «Геккель считал, – отмечает А.С. Северцов, – что эволюционируют взрослые организмы, и их эволюция на основе наследования благоприобретенных свойств, в которое тогда верили все биологи, «записывается» в процессе онтогенеза» (Там же, с. 236).
Повторим, что неверно противопоставлять закон Геккеля и закон Мюллера, ибо оба они действуют в неразрывном единстве и оба они «за Дарвина». Вечный спор о том, что раньше, курица или яйцо, не может выйти из «заколдованного круга» и избежать впадения в дурную бесконечность, если не иметь в виду, что именно взрослый организм, курица, своей биологической работой воссоздаёт при участии естественного отбора, курицу как вид, а яйцо, т. е. развивающийся в нём зародыш, своей биологической работой формирует курицу как особь, как индивида.
Точно то же самое происходит и при эволюционной трансформации видов. Развитие зародышей отражает последовательность эволюционных изменений взрослых видов и в какой-то мере способно влиять на эти изменения, трансформации же видов определяют особенности развития зародышей. В этом Геккель был абсолютно прав.
Геккель не знал, конечно, как не знал и Дарвин, не знали и все биологи того времени, что благоприобретенные свойства через онтогенезы не передаются, это впервые предположил классический неодарвинист Август Вейсман. Но биогенетический закон, сформулированный Эрнстом Геккелем, как и вся совокупность фактов истории жизни показывает, что поддержанные и подобранные отбором результаты биологической работы в конечном счёте наследуются, но не от онтогенеза к онтогенезу, – в этом Вейсман был совершенно прав, – а именно в филогенезе, в связи с историческими процессами эволюции живой природы. Именно быстрым, кратким и видоспецифически преобразованным повторением этих процессов выступает онтогенез.
Эмбриогенез воспроизводит прошлые состояния и результаты биологической работы предков, поскольку они кодируются в генетическом аппарате клеток. Биологическая работа каждого зародыша опирается на генетическую «память» аппарата наследственности, вся работа которого направлена на максимально точное копирование предшествующих, доонтогенезных форм и состояний. Но фенотип зародыша не повторяет полностью генотип, он развивается и вырабатывает признаки каждый раз заново. Поэтому, по существу, не существует чисто наследственных признаков, все признаки организма являются в той или иной степени благоприорберетенными.
