я предпочитаю наблюдать за реальными битвами и соглашениями в исполнении ос
Polistes. На этапе основания гнезда в цикле существования их колонии эти осы, начиная строить гнездо как группа сестер (как правило), разыгрывают версию «Кандидата», адаптированную для Инсектополиса. Как и у участников шоу, возможность победить – стать маткой – есть у каждой осы, однако победитель здесь будет только один. Кто проиграет, тот будет изгнан с рынка прямого воспроизводства и станет подчиненным матки, помогая растить ее выводок.
Правило Гамильтона объясняет, почему в таком исходе не будет ничего страшного, пока основательницы являются сестрами: воспитывая племянниц и племянников, подчиненные все равно передают значительную часть своего генетического материала следующему поколению, хотя сами фактически не занимаются воспроизводством. Но нельзя отрицать тот факт, что всегда лучше откладывать яйца самой, чем быть подчиненной особью в гнезде основательницы. Лучшее, на что вы можете надеяться как неразмножающаяся подчиненная особь, помогая растить потомство сестры, – то, что следующему поколению передастся в среднем 37,5 %[167] ваших вариантов генов (в дополнение к тем, что являются общими для вас и среднестатистического представителя более широкой выборки в популяции). Это куда меньше тех 50 %, которые вы упаковали бы в собственного отпрыска, размножаясь самостоятельно.
Вторая проблема заключается в том, что жизнь в роли подчиненной сопряжена со значительно большим риском, чем жизнь матки. Завоевав по результатам переговоров право откладывать яйца, матка-основательница живет в относительной роскоши внутри безопасной колонии, где пользуется коллективной защитой со стороны своих соседей по гнезду. От своих компаньонов она получает все необходимое ей питание посредством загадочной «социальной жидкости», которая свободно распространяется среди взрослых особей и потомства[168]. И самое главное – у нее сравнительно небольшие шансы погибнуть, потому что она редко покидает гнездо для сбора строительных материалов. Покинуть безопасную колонию – это одна из самых рискованных вещей, которые может сделать оса: можно попасть в клюв к голодной птице, заблудиться во время ливня или получить травму в схватке с неуступчивой добычей. У подчиненных нет иного выбора, кроме как отправляться на охоту и добывать пищу для прокорма растущего потомства. Если они не справляются со своей задачей, матка или подчиненные более высокого ранга третируют их, заставляя выходить на поиски пищи. Каждый день у покинувшей гнездо рабочей особи есть существенный 7-процентный шанс погибнуть[169].
Кто именно в итоге станет маткой, определяется игрой в уступки и состязаниями, которые устраивают между собой основательницы. Итог будет зависеть от социальных и экологических факторов вроде родства (основательницы – это не всегда сестры), конкурентоспособности и продуктивности группы, а также от внешних факторов вроде возможности основать собственное гнездо в другом месте и стать размножающейся особью.
Вопрос, каким образом осы приходят к согласию в спорах за право стать маткой, был одним из тех, что заставили меня окунуться в мир ос более 20 лет назад. В то время научную литературу заполонило множество теоретических моделей, выражавших самые разные позиции относительно того, какие уступки могут лежать в основе соглашений и какое влияние на них оказывает хаотичное разнообразие социальных и экологических факторов. Теоретические модели, основанные на тщательно подобранных терминах и допущениях, создавать гораздо проще, чем эмпирические тесты для их проверки. Как ученый, работающий на эмпирическом конце спектра научной деятельности, я вспоминаю неиссякаемый каскад новых моделей, основанных на так называемой «теории репродуктивного неравенства», которые публиковались в то время.
Под репродуктивным неравенством в этой теории понимается, что разным членам группы достаются неравные доли участия в процессе воспроизводства: высокая степень неравенства означала, что одна самка установила репродуктивную монополию, став единственной откладывающей яйца особью; низкая степень неравенства описывала общество, в котором сразу несколько (или большинство) самок получали свою долю участия в процессе кладки яиц. К настоящему времени опубликовано уже свыше 1000 работ, предлагающих, адаптирующих или критикующих модели репродуктивного неравенства или представляющих их апробацию. В основе всех моделей неравенства лежит одно и то же исходное условие: как генетические, экологические и социальные факторы объясняют распределение функции размножения среди членов группы? Какие факторы определяют характер соглашений между доминантной особью и ее подчиненными и гарантируют, что подчиненные спокойно «согласятся» на нее работать? «Валюта» в данном соглашении – это, конечно же, доля участия в воспроизводстве группы. Эти модели в равной степени применимы как к харизматичным позвоночным, размножающимся в группах, вроде сурикатов и длиннохвостых синиц, так и к сообществам пчел и ос. Но осы Polistes, которые так охотно позволяют себя изучать, заняли центральное место в эмпирических проверках моделей репродуктивного неравенства, в том числе благодаря тем новым молекулярным методам количественной оценки родства, о которых мы уже упоминали ранее. Колонии основательниц, принадлежащих к видам из областей умеренного климата, были особенно популярными, поскольку обычно их группы состояли всего лишь из 2–5 ос, причем каждая из них является потенциальной «ХочуБытьМамочкой».
Как правило, любая отдельно взятая модель неравенства представляет собой вариацию на одну из двух тем, различающихся лишь предположениями о том, кто контролирует воспроизводство. Модели уступок предполагают, что доминантная особь обладает полным контролем над составом своей группы и ее деятельностью, но для поддержания мира она должна предложить своим компаньонам взятку в виде куска репродуктивного пирога. Такие модели основаны на концепции сделки, заключенной между доминантом и подчиненным(и): если подчиненные не соглашаются, они рискуют оказаться вытесненными из группы и потерять все генетические, социальные и экологические преимущества, которые дает принадлежность к ней.
Предсказания в моделях уступок выводятся напрямую из рассуждений в стиле Гамильтона, центральным элементом которых является совокупная приспособленность. Если велика вероятность нападения хищников или паразитов на гнездо одиночной самки, пока та отлучается на поиски пищи, или если хороших мест для гнездования мало, доминантной особи, возможно, не нужно будет идти на значительные уступки подчиненным, чтобы они оставались в роли послушных помощников. Послушные подчиненные могут передать (косвенным образом) новому поколению больше своих генов, чем изгнанная из группы подчиненная особь, которая начинает размножаться в собственном одиночном гнезде, но при этом испытывает на себе высокие риски жизни в одиночку. Однако этот довод работает лишь в том случае, если подчиненная и доминирующая особи являются близкими родственниками, как в случае ос Polistes. Если же подчиненные являются дальними родственниками доминантной особи (или вообще ей не родственны), матке придется пойти на более значительные уступки в плане размножения, если она хочет привлечь подчиненную особь возможностью остаться в группе в роли мирного помощника. Это компромисс между подчиненной и доминирующей особями, который подвержен влиянию внутренних и внешних факторов; его результатом предполагается решение, улучшающее приспособленность каждой из участвующих сторон.
Второй вариант моделей
