себя и на собственное представление об известном ему мире.
Интерпретация Уинсона покорила сердца и умы узкого сообщества нейрофизиологов, изучающих гиппокамп. В конце 1970-х исследователь обнаружил, что разрушение тета-ритма гиппокампа при поражении другой части мозга — прозрачной перегородки — вызывает резкое ухудшение пространственной памяти у крыс. Статья, опубликованная в журнале Science, стала первой наглядной демонстрацией важной роли тета-ритма в когнитивной функции.
Сегодня мы знаем, что тета-ритм гиппокампа жизненно важен для приобретения, обработки и вызова декларативных воспоминаний, которые можно выразить словами, например: о последних летних каникулах, свадьбе лучшего друга или недавнем сне.
Электрофизиологический дневной остаток
Вдохновленные фрейдистской идеей дневного остатка, Уинсон и греческий нейробиолог Константин Павлидес, в то время его докторант, решили выяснить, одни и те же или разные нейроны больше всего стимулируются во время бодрствования и сна. Для проверки гипотезы исследователи использовали свойство так называемых (из-за их формы) пирамидных нейронов гиппокампа.
Эти нейроны активируются избирательно, когда животное проходит через конкретное место в пространстве. Таким образом, каждый такой нейрон соответствует ограниченному участку среды. Внутри него нейрон активируется, вне его — нет. Именно открытие таких нейронов места как механизма картографирования пространства принесло в 2014 году американцу Джону О’Кифу и норвежцам Эдварду и Мэй-Бритт Мозерам — научным внуку и правнукам Хебба — Нобелевскую премию по физиологии или медицине.
В экспериментальной схеме Павлидеса и Уинсона активация пирамидных нейронов, ограниченная определенными пространственными полями, позволила сравнить отчетливо активированные нейроны с почти бездействующими. После хирургической имплантации электродов в гиппокамп ученые идентифицировали и записали пары пирамидальных нейронов с неперекрывающимися пространственными полями, то есть каждый нейрон предпочитал свое место.
Затем, при помощи прозрачных акриловых куполов, ограничивающих положение животных полем одного из нейронов, и стараясь не удалять визуальные сигналы, которые позволяли подопытным ориентироваться в пространстве, ученые заставили этот нейрон многократно активироваться в течение всего периода записи. Второй нейрон при этом оставался неактивным.
Через 20 минут ученые поместили крысу в клетку — за пределы пространственных полей обоих нейронов, дали ей уснуть и проспать несколько часов. Результаты, опубликованные в 1989 году, стали откровением: нейроны, которые были более активны во время бодрствования, специфически реактивировались во время последующего сна, как медленного, так и быстрого.
Исследование подтвердило идею, что активность нейронов во время сна отражает опыт бодрствующего разума. Это было не что иное, как первое электрофизиологическое доказательство существования дневного остатка — идеи, выдвинутой Фрейдом.
Несколько лет спустя это открытие углубил американский нейробиолог Мэтью Уилсон во время работы в Аризонском университете после защиты докторской. Уилсон провел количественный анализ не только изменения скорости активности нейронов гиппокампа, но и синхронности между моментами активации разных нейронов. Иными словами, он измерил не только то, насколько каждый нейрон повышает или снижает активность, но и в какой пропорции любые два нейрона активируются вместе.
Не случайно Уилсон учился у канадского нейрофизиолога Брюса Макнотона, который в конце 1970-х был близок к Дональду Хеббу и разделял его энтузиазм в изучении нейронной синхронии. Результаты Уилсона и Макнотона, опубликованные в 1994 году, стали классикой.
Во-первых, исследователи показали, что когда крыса движется по определенной траектории и в ее гиппокампе преобладает тета-ритм, то между парами нейронов гиппокампа возникают новые паттерны синхронии. Те же паттерны с некоторым фоновым шумом проявляются и во время последующего медленного сна. Когда Уилсон стал профессором Массачусетского технологического института, то в 2001 году вместе с аспирантом Кенуэем Луи продемонстрировал аналогичные эффекты в фазе быстрого сна.
Чтобы понять разницу между первоначальными выводами Павлидеса и Уинсона и более поздними выводами Уилсона, представьте, что потенциал действия каждого нейрона — это нота в музыкальной партитуре. Фундаментальное открытие Павлидеса и Уинсона было похоже на заявление о том, что ноты, которые чаще всего проигрываются во время бодрствования, снова звучат во сне.
Результаты Уилсона показали, что во сне повторяются не только ноты, воспроизводимые во время бодрствования, но и их сочетания в аккордах и мелодических фразах. Метафора памяти как музыкальной партитуры позволяет нам представить, как то, что мы запоминаем днем, всплывает потом в сновидениях.
Реверберация или реактивация?
Впоследствии эти открытия изучали разные исследовательские группы, в том числе и моя. За последние 20 лет удалось установить, что электрическая реверберация воспоминаний максимальна во время медленного сна, изменчива во время быстрого и значительно снижается во время бодрствования. Постоянное увеличение реактивации нейронов во время медленного сна, большая вариабельность во время быстрого и меньшая его продолжительность по сравнению с медленным (примерно 1:4 у крыс и людей) заставляют сделать вывод, что медленный сон играет доминирующую роль в нейронной реверберации, а быстрый сон — второстепенную.
С практической точки зрения это означает: первая половина ночи с преобладанием медленного сна критически важна для реверберации того, что мы запомнили во время бодрствования.
Предложенный Дональдом Хеббом более 60 лет назад термин реверберация в последние десятилетия заменен словом реактивация. Но это слово не вполне точно описывает рассматриваемое явление.
Во время бодрствования реверберация нейронных сетей действительно существенно снижается, однако не исчезает полностью. Сила мнемонической реверберации во время бодрствования обратно пропорциональна степени мешающей ей сенсорной стимуляции. Поскольку после приобретения тех или иных воспоминаний их следы можно обнаружить во всех поведенческих состояниях, правильно будет сказать, что соответствующие сенсорные переживания вызывают устойчивые реверберации, а не дискретные реактивации.
Почему же мы не видим, что сны присутствуют на заднем плане, даже когда мы бодрствуем? Объяснение этому — поток раздражающих стимулов, испытываемых всеми нашими пятью органами чувств. Если выразиться научно, то паттерны реверберации нейронной активности, связанные с прошлым опытом, в значительной степени — хотя и не полностью — в период бодрствования маскируются сенсорными раздражителями. Перефразируя Фрейда, сны подобны звездам: они присутствуют всегда, но увидеть их можно только ночью.
И все же некоторым людям удается воспринимать сны даже во время бодрствования — например, в творческих грезах, приписываемых австрийскому композитору Моцарту его первым биографом:
Моцарт писал все легко и быстро, и на первый взгляд это могло показаться небрежностью или поспешностью. Он даже не подходил к роялю, пока писал. В его воображении все произведение представало таким, каким он хотел его видеть, ясно и живо… В ночной тишине, когда ничто не препятствовало его душе, его воображение становилось неудержимым…
Высокая или низкая точность?
Другой термин, связанный со словом «реверберация» и ставший популярным, — «воспроизведение», высокоточное повторение прошлых паттернов нейронной активности. Однако реактивация памяти во время сна не вызывает их в полной мере, повторяя контент из прожитого дня — как это было бы со звукозаписью. Скорее, это реактивация шума — будто музыкальная группа играет песню
