для позвоночных покрупнее. Особую опасность для них представляли рыбоядные хищники: черепаха маньчжурохелис с уплощенным панцирем; большая (35 см) длиннохвостая и широколапая ящерица ябейнозавр (
Yabeinosaurus), тоже живородящая; примитивное эутриконодонтное млекопитающее яноконодон (
Yanoconodon), внешне похожее на сильно вытянутую ондатру; птицы янорнис (
Yanornis) и писциворавис (
Picivoravis), напоминавшие ворону, только с когтистыми пальцами на крыльях и зубами в клюве. В кишечнике этих животных, а также в зобу и регургитах пернатых обнаружена рыба, а название последнего прямо отражает его пищевые предпочтения. Даже местная 8-сантиметровая лягушка чжэнибатрах (
Genibatrachus), которая целиком заглатывала саламандр, могла полакомиться и гифалозавриком.
Хористодеры озерной экосистемы Чжэхоль выглядели очень по-разному и занимали каждая свою экологическую нишу. Если рыбоядные гифалозавры предпочитали холодные глубины озера, то короткошеий и относительно длинноногий моньчжурозух, наверное, больше питался земноводными. Он выбирался на сушу, оставляя там пятипалые следы задних перепончатых лапок и передних – обычных.
Из-за мелких размеров ископаемые остатки хористодер долго принимали то за ящериц, то за некрупных крокодилов. Они действительно сочетали весьма архаичные черты рептилий (например, многочисленные нёбные зубы) с типичными признаками диапсид (височные окна и гастралии) и своими собственными «наработками» (неоморфное окостенение в черепе). Особенностями мозга – с увеличенной шишковидной железой и обонятельными луковицами – наиболее продвинутые среди них формы (хампсозавры) больше напоминали древних архозавроморф. Строение оболочки яйца с тончайшим слабоминерализованным и непористым внешним слоем вроде бы указывает в сторону чешуйчатых (у клювоголовой гаттерии гастралии тоже имеются). Впрочем, более важные признаки – характер срастания костей и последовательность окостенения элементов скелета (благо эмбрионов и подростков для изучения хористодер во всех подробностях развития в Чжэхоле сохранилось предостаточно) – указывают на то, что они были ближе к архозаврам.
Изучение хористодер из Чжэхоля неожиданно натолкнуло биологов на новое решение парадигмы «курица или яйцо?». Предполагалось, что появление яйца с тремя плодными оболочками, не считая скорлупы, обеспечило амниотам окончательный выход на сушу (подробнее об этом – в главе 19). Значит, яйцо? Однако можно ведь было удерживать яйца в яйцеводе, пока из них не разовьются полноценные зародыши, и затем выпустить практически готовых противостоять внешним невзгодам детенышей наружу. Именно так, как это происходило у гифалозавров и их соплеменников. Так же продолжают размножаться некоторые живородящие ящерицы и змеи (по крайней мере 120 млн лет – с раннемеловой эпохи), не говоря уж о млекопитающих. Поскольку живорождение практиковалось у столь разных групп, как парарептилии (мезозавры), синапсиды (млекопитающие), всевозможные морские ящеры, чешуйчатые (ящерицы и змеи) и древние архозавроморфы (собственно хористодеры), то, вероятно, продолжительное вынашивание зародыша до его полного созревания и было исходным способом размножения. Так что вначале была «курица»…
Мама вильнула узким хвостом и подплыла к странному двухголовому детенышу: хоть и уродец, но свой, и взгляд – в четыре глаза – вполне даже осмысленный…
Глава 23
Толстокожая мама. Стеноптеригий
Другими ископаемыми рептилиями, рожавшими живых детенышей, были ихтиозавры (Ichthyosauria; оба греческих корня уже неоднократно встречались на этих страницах), или рыбоящеры. В отличие от хористодер, которых известно всего около 20 видов и на относительно ограниченной территории (ученые называют их депоператами; от англ. depauperate – «обедненный»), ихтиозавры благоденствовали по всему Мировому океану. Вместе с ближайшими родственниками их объединяют в группу ихтиозавроморфы (Ichthyosauromorpha). Появились рыбоящеры буквально сразу после пермско-триасового вымирания (250 млн лет назад), а покинули этот свет примерно в середине мелового периода (94 млн лет назад). Они первыми достигли господства среди мезозойских морских хищников крупной размерной категории (свыше 10 м длиной).
Типичным представителем ихтиозавров, не очень большим, но и не маленьким, является раннеюрский «узкокрыл четырежды расщепленный» (Stenopterygius quadriscissus; от греч. στενοζ – «узкий», πτερυξ – «крыло, весло» и лат. quadri- «четырех-», scissus – «расщепленный»). Свое родовое имя он получил из-за суженных по сравнению с его ближайшими родственниками ласт. На эту особенность обратил внимание в 1904 г. Отто Йекель – известный специалист по ископаемым иглокожим и позвоночным из Университета Фридриха Вильгельма в Берлине. (Позднее, перебравшись в померанский Грайфсвальд, он основал Немецкое палеонтологическое общество и один из ведущих журналов в этой области Paläontologische Zeitschrift, который под несколько измененным названием выходит до сих пор.)
Вид на полстолетия раньше назвал Фридрих Август Квенштедт – первый профессор геогнозии и минералогии Тюбингенского университета. Он посвятил много работ юрским отложениям и аммонитам Швабского Альба в земле Баден-Вюртемберг, читал лекции по палеонтологии, в том числе популярные, и сделал эту науку одной из важных дисциплин своего университета, а также собрал коллекцию из 17 500 образцов.
Виды Квенштедт считал исключительно искусственными категориями (сродни образам Платона, чье учение традиционно почиталось в Тюбингене), поэтому не особенно заморачивался с признаками. Так, стеноптеригиев он различал по числу выемок на костях ведущей кромки передней конечности, присваивая им видовые названия из трех-четырех слов. Вот и получился стеноптеригий «четырежды расщепленный». Вдобавок профессор создал огромную проблему для последующих поколений палеонтологов, отказавшись выделять типовые экземпляры, т. е. эталоны, по которым различают виды. А обнаружив под ребрами одного из 3-метровых скелетов остатки юного ихтиозавра, решил, что это добыча. (Хотя существо с такой узкой пастью просто не могло целиком проглотить столь крупную жертву.)
В середине XIX в. рыбоящеры были на слуху во всех немецких землях. Популярный в то время поэт Йозеф Виктор фон Шеффель даже сделал ихтиозавра и его современников героями своих сатирических сочинений, где под ящерами, конечно, подразумевались добропорядочные бюргеры с обычным для них поведением:
Шелест в хвощах,
подозрительно светится море,
это плывет со слезами в глазах
Ихтиозавр.
Он сетует на испорченность времен,
ибо очень сомнительный звук
снова раздался
в нижней юре…
Игуанодон, негодяй,
становится все нахальнее,
уже средь бела дня
целует он Ихтиозавров…
Так сетует Ихтиозавр,
и тут стало ему мелово.
Его последний вздох угас
В дыму и шипении потока…
И тот, кто нам спел
эту каменную песнь,
нашел ее в виде ископаемого свитка
на копролите[38].
Как и многие другие остатки ихтиозавров Швабского Альба, главный экземпляр был извлечен в одном из карьеров, вскрывших нижнеюрский морской лагерштетт Хольцмаден. Это местонахождение образовалось на дне Хольцмаденского моря – бассейна 50–150-метровой глубины, зажатого между Армориканским, Лондонско-Брабантским, Богемским (часть Балтийского щита) и Центральным (Французским) массивами суши, отделявшими его от океана Тетис на юге и Атлантики на западе. Циркуляция вод в море была замедленной, придонные воды часто теряли кислород, и происходили заморы, благодаря которым здесь и лежат теперь обильные ископаемые превосходной сохранности.
Спустя 180 млн лет в карьерах, окружавших городок Хольцмаден, добывали тонкие плотные иссиня-черные известковые сланцы (известь почти нацело состоит из микроскопических скелетных пластинок, оставшихся от планктонных золотистых водорослей – кокколитофорид). Темный цвет породе придает высокое содержание органического вещества, так что некоторые прослои горючие. Столетиями каменные плитки использовали для мощения улиц и облицовки стен в домах зажиточных швабов. Теперь их разрабатывают почти исключительно для нужд палеонтологов и как дорогой декоративный камень.
Уже в середине XIX в. доход камнеломов от продажи ископаемых диковин составлял не меньше, чем от основного рода деятельности. Образцы поступали к коллекционерам и скупщикам, дотошно следившим за ходом работ «прикормленных» ими артелей. Далее скелеты и раковины разлетались по всему миру (а образцы, приобретенные в 1903 г. Петербургской академией наук, можно увидеть теперь в московском Палеонтологическом музее). Одним из таких собирателей был врач Эрнст Хартманн из Гёппингена, который только в 1847 г. передал в Тюбингенский университет 40 более или менее полных скелетов, в том числе и будущие типовые образцы стеноптеригиев. Постепенно в Институте и Музее геологии и палеонтологии при университете сложилась одна из самых богатый коллекций ихтиозавров в мире.
Многие тонкие детали строения ихтиозавров были распознаны не сразу, а благодаря кропотливой работе препаратора Бернгарда Гауффа. Он начинал как подмастерье на небольшом и не процветающем предприятии своего отца, где в конце XIX в. как раз обрабатывали хольцмаденские плиты. (Старший Гауфф, Альвин, был профессиональным химиком и рассчитывал добывать
